PARA SABER MAIS ...

"COELUROSAURICHNUS " NO TRIÁSSICO INFERIOR ?

 

Wills e Sarjeant (1970) descreveram pegadas atribuídas a dinossáurios encontradas em depósitos de Bellington, Worcestershire (Inglaterra). Na altura, a idade destes sedimentos Triássicos era ainda desconhecida. Outras pegadas do Triássico médio de Mapperley Park, Nottingham, também da Inglaterra, foram igualmente atribuídas a dinossáurios por Sarjeant (1967, 1970), incluindo os icnotaxa teropodianos  Coelurosaurichnus e Swinnertonichnus e a provável pegada de prosauropode Otozoum. Note-se que até às décadas de 60 e 70 era sugerido que os dinossáurios estariam já presentes durante o Triássico inferior.

 

De facto, Huene (1932) sugeriu a presença de dez taxa dinossaurianos, baseados em elementos esqueléticos, encontrados no Triássico médio de Muschelkalk, Alemanha; Romer (1966, 1970), tal como Cox (1967), referiram a ocorrência de dinossáurios em Formações do Triássico médio da América do Sul. Estas identificações erradas tiveram como base:

. a falta de uma definição precisa de Dinosauria

. a interpretação de restos "tecodontianos" como pertencentes a dinossáurios

. uma datação incorrecta de várias Formações contendo elementos esqueléticos genuínos de dinossáurios.

 

Por exemplo, os "dinossáurios" de Muschelkalk foram reidentificados como prolacertiformes, como arcossaurios basais ou mesmo como placodontes (Wild 1973; Benton 1984, 1986). Romer (1970) considerou que a Formação Santa Maria do Brasil e a Formação Ischigualasto da Argentina, onde ocorrem elementos esqueléticos de "verdadeiros" dinossáurios, teriam uma idade do Triássico médio; actualmente, estas Formações são datadas do Triássico final (Bonaparte 1978; Hunt e Lucas 1991; Rogers et al. 1993).

Na realidade, os mais antigos dinossáurios, reconhecidos através do registo osteológico, datam do Carniano final, o subestádio inicial Tuvaliano (as zonas palinológicas  welleri e dilleri) e do Carniano médio, o subestádio Juliano (a zona palinológica nanseni), correspondendo ao biocron Paleorhinus de Hunt e Lucas (1991). A fauna melhor conhecida inclui os pequenos teropodes Eoraptor lunenensis e Herrerasaurus ischigualastensis (Sereno e Novas 1992, 1994; Sereno et al. 1993; Novas 1993; Sereno 1994) e o pequeno ornistiquiano Pisanosaurus mertii (Bonaparte 1976), provenientes da Formação Ischigualasto, da Argentina. Da Formação Santa Maria, do Brasil, com idade idêntica, são conhecidos vários taxa, incluindo o teropode Staurikosaurus pricei e o saurisquiano basal Saturnalia tupiniquim (Langer et al. 1999, Langer 2003, Yates 2003). Da Formação Caturrita (do Rio Grande do Sul, tal como a Formação Santa Maria), provavelmente de depósitos do Carniano, provem  Guaibasaurus candelariensis, também um saurisquiano muito primitivo (Bonaparte e Ferigolo 1998; Bonaparte et al. 1999). Dinossáurios do Carniano final também são conhecidos na Formação Mmaleri da India, no Grupo Chinle da América do Norte e na Formação Timesgadiouine de Marrocos. Para a Europa, Saltopus elginensis, do Carniano final de Elgin, Formação Lossiemouth Sandstone (Escócia), poderá representar o mais antigo dinossáurio conhecido neste continente (Huene 1910; Benton e Walker 1985), embora Rauhut e Hungerbuhler (2000) considerem que deve ser referido com um "provável dinossauriforme  nomen dubium".

Crânio de Herrerasaurus, da Formação Ischigualasto, Argentina (fotografia retirada Sereno 1995).

Rogers e colegas (1993) encontraram para cinzas vulcânicas localizadas cerca de 60 m abaixo de ocorrências de elementos esqueléticos de teropodes da Formação Ischigualasto uma idade de 227,8 +- 0,3 M.a., concluindo que a esta fauna terá uma idade correspondendo ao Carniano médio, apesar de oficialmente não existir uma subdivisão "média" para o Carniano. Por outro lado, seguindo a escala de tempo proposta por Harland et al. (1990), o Carniano corresponde ao intervalo entre 235 e 225 M.a. - assim, 228 M.a. será uma idade do Carniano final (Heckert e Lucas 2000). Consequentemente, Heckert e Lucas (2000) referem que os teropodes mais antigos conhecidos datam dos inícios do Carniano final.

 

PARA SABER MAIS ...

O REGISTO OSTEOLÓGICO DOS TEROPODES MAIS ANTIGOS

 

Wills e Sarjeant (1970) descreveram uma icnofauna, hoje reconhecida como datando do Triássico inicial (Formações Kidderminster e Wildmoor Sandstone, do Scitiano (Warrington et al. 1980)), de Bellington, Worcestershire, que incluía 8 icnotaxa de vertebrados: ?Aetosauripus, Coelurosaurichnus cf. ziegelangernensis, Coelurosaurichnus sp. A, Coelurosaurichnus sp. B, Rhynchosauroides cf. pisanus, Rhynchosauroides sp., Hamatopus sp. e ?Procolophonipus sp. Os exemplares incluídos no icnogénero Coelurosaurichnus foram atribuídos a dinossáurios teropodes .

Coelurosaurichnus cf. ziegelangernensis (escala: 2 cm) (retirado de Wills e Sarjeant 1970).

Reinterpretação de "Coelurosaurichnus" cf. ziegelangernensis proposta por Sarjeant (1996).

 

Thulborn (1990) foi o primeiro a colocar em causa a identificação da espécie "B" de Coelurosaurichnus, sugerindo que o exemplar poderia representar a impressão de um caranguejo baioneta - um limulídeo. E sugeriu mesmo que uma reanálise do material de Inglaterra poderia confirmar que não existe evidência segura de pegadas de dinossáurios no Triássico inferior (e no Triássico médio).

Coelurosaurichnus sp. B (escala: 1 cm) (retirado de Wills e Sarjeant 1970).

 

Esta reanálise foi realizada por King e Benton (1996), que concluíram que todos os exemplares incluídos nos vários icnotaxa de Bellington atribuídos a tetrapodes, descritos por Wills e Sarjeant (1970), são "indistintos e irregulares e a explicação mais plausível é que representem estruturas sedimentares inorgânicas". Lockley e Meyer (1999), apesar de só terem examinado fotografias desta amostra, concordaram que "o material representa estruturas sedimentares e não pegadas".

 

PARA SABER MAIS ...

http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1996footprints.pdf

 

Sarjeant, também em 1996, voltou a interpretar estas pegadas e sugeriu que os exemplares anteriormente incluídos nas espécies A e B de Coelurosaurichnus devem ser atribuídos aos icnotaxa Batrachopus (geralmente suposto como tendo origem crocodilomorfa) e  Plectoperna (de afinidade incerta, e diagnosticado para sedimentos do Jurássico), respectivamente. Consequentemente, o eventual registo icnológico de teropodes do Triássico inicial foi posto de lado. A pegada Coelurosaurichnus cf. ziegelangernensis foi também reanalisada, e Sarjeant concluiu que "não existe semelhança residual com Coelurosaurichnus", atribuindo-a a Tarsodactylus sp., uma presumível pegada de crocodiliano do Triássico final de Massachusetts.

Reinterpretação de "Coelurosaurichnus" sp. A, segundo Sarjeant (1996). Reinterpretação de "Coelurosaurichnus" sp. B, segundo Sarjeant (1996).

 

Swinnerton (1912) foi o primeiro a referir a existência de pegadas de vertebrados em sedimentos do Triássico médio de Mapperley Park, Nottingham (actualmente conhecida por Formação Sneinton (Charsley et al. 1990) e datada do Anisiano (Warrington et al. 1980)). Posteriormente, sugeriu que se trata de "pegadas quiroteroides" (Swinnerton 1960). Sarjeant (1967, 1970) descreveu formalmente o agregado de sete exemplares como incluindo pegadas produzidas por pequenos anfíbios (Microsauripus aff. Acutipes, Varanopus aff. Curvidactylus), por um "tecodontiano" (Brachychirotherium coburgense), por pequenos dinossáurios teropodes (Swinnertonichnus mapperleyensis, Coelurosaurichnus sp.) e por um dinossáurio prosauropode (? Otozoum swinnertoni).  

 

Swinnertonichnus mapperleyensis (escala: 2 cm) (retirado de King e Benton 1996).

Reinterpretação de Swinnertonichnus mapperleyensis  como representando um pé esquerdo incompleto de Chirotherium, segundo King e Benton (1996).

King e Benton (1996) reanalisaram esta icnofauna, confirmando que se trata de pegadas de tetrapodes, mas concluindo que devem ser atribuídas aos icnotaxa Chirotherium e  Rhynchosauroides, excluindo portanto qualquer afinidade com produtores dinossaurianos. Por exemplo, um dos exemplares de Swinnertonichnus, sugerido como representando uma pegada tridáctila, será, segundo King e Benton (1996), uma pegada Chirotherium  incompleta, em que o dígito I não foi correctamente identificado e em que falta o dígito V.  

   

Reinterpretação de Swinnertonichnus mapperleyensis, segundo Sarjeant (1996). "A opinião de que se trata de uma pegada de um bípede, provavelmente um coelurossaurio com membrana interdigital, não pode ser mantida", salientou Sarjeant (1996), que acrescentou que o padrão falangeal, aparentemente 0 - 3- 4 - 4 - 0 "não tem paralelo entre os dinossáurios". Este investigador continuou a sustentar que a pegada revela a presença de uma grande membrana interdigital, tal como Swinnerton (1913). Opinião contrária foi sustentada por King e Benton (1996), tendo em conta que esta impressão, produzida por um animal relativamente pesado, deveria ser nítida; por outro lado, salientam que a "suposta membrana foi desenhada por Sarjeant (1967)" (e novamente por Sarjeant 1996) "unindo as extremidades distais dos dígitos, o que anatomicamente será impossível". Acrescentam que que se "as condições de preservação fossem suficientemente boas para preservar uma impressão de uma membrana interdigital, as garras terminais típicas de pegadas de teropodes também deveriam ser nitidamente visíveis. Mas apenas o dígito III parece apresentar uma impressão de garra".

Sarjeant (1996) reinterpretou Swinnertonichnus como tendo afinidade crocodiliana, Otozoum como devendo ser incluído no icnogénero Paratetrasauropus e Coelurosaurichnus como representando o icnogénero Chirotherium.  À primeira vista, a própria reanálise de Sarjeant (1996) parece "sugerir uma ausência de evidência convincente para a existência de dinossáurios no Triássico médio" (Lockley e Meyer 1999). Mas o icnogénero Paratetrasauropus, diagnosticado por Ellenberger (1972) para o Triássico final do Lesotho, poderá ser atribuído a prosauropodes, apesar de também ter sido inferida uma origem crocodilomorfa para este material.  

Coelurosaurichnus sp., segundo Sarjeant 1967 (escala: 2 cm) (retirado de King e Benton 1996).

Reinterpretação de Coelurosauricnhus sp., segundo Sarjeant (1996), como uma pegada Chirotherium maquinense.

 

? Otozoum swinnertoni, segundo Sarjeant (1970) (escala: 2 cm) (retirado de King e Benton 1996). Reinterpretação de Otozoum swinnertoni como uma pegada Chirotherium sp., segundo King e Benton (1996). Reinterpretação de Otozoum swinnertoni como Paratetrasauropus swinnertoni, segundo Sarjeant (1996).

Esquema de um par mão-pé Paratetrasauropus, do Triássico final do Lesotho. Apesar desta amostra ser sugerida como apresentando afinidade crocodilomorfa, uma origem prosauropode não deve ser colocada de lado (modificado de Ellenberger 1972).

   

Mas Demathieu (1970, 1989) descreveu pegadas "dinossauroides" do Triássico médio de França, com idade compreendida entre o Anisiano e o Ladiniano.

King e Benton (1996) consideram que a idade dos exemplares provenientes de França "merece uma análise crítica" e que "a afinidade dinossauriana dos exemplares descritos por Demathieu (1970, 1989) como Coelurosaurichnus também não está clara e requer uma re-investigação". De facto, em regiões em que as icnofaunas de vertebrados do Triássico médio são abundantes e que apresentam boa preservação, não foram relatadas quaisquer pegadas / pistas "dinossauroides" (Lockley e Hunt 1995).  

Pista Anchisauripus bibractensis, do Triássico médio de Saone-et-Loire, França (retirado de Demathieu 1971). Uma das pegadas Anchisauripus bibractensis, do Triássico médio de Largentière, França (retirado de Demathieu 1989).

PARA SABER MAIS ...

PEGADAS E PISTAS DE EVENTUAL AFINIDADE DINOSSAURIANA DO TRIÁSSICO MÉDIO DE FRANÇA

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AS MAIS ANTIGAS PEGADAS DE AFINIDADE DINOSSAURIANA DA REGIÃO ORIENTAL DOS ESTADOS UNIDOS