PARA SABER MAIS ...

COMPORTAMENTO GREGÁRIO ENTRE TEROPODES

   

                         "Alguns dinossáurios já se movimentavam em grupos

                         durante o Jurássico inferior, deixando aberta a

                         possibilidade para o desenvolvimento de sistemas

                          sociais complexos nos 140 milhões de anos seguintes".

Coombs 1990

Os dinossáurios não avianos extinguiram-se. Será que podemos tentar reconstruir o seu comportamento social? Eram animais solitários ou moviam-se e interagiam em grupos?. E estes grupos integravam animais de uma só espécie ou de várias espécies?. Indivíduos da mesma espécie eram sociais e viviam em grupo durante todo o tempo da sua vida ou apenas em algumas épocas ou estádios? E as eventuais manadas, em alternativa a uma simples tendência para se agruparem, realizavam migrações anuais (ou regulares)? "As sociedades de certas espécies actuais constituem um dos produtos mais complexos e refinados da evolução. Projectar estas interrelações sociais para os tempos Mesozóicos apresenta, como é de esperar, grandes dificuldades" (Novacek 1996). Considerando as limitações do registo fóssil, estas são questões de resposta(s) muito difíceis.

 

Mas, se é difícil encontrar respostas para estas questões, não estamos limitados à pura especulação. Uma abordagem  sobre o eventual comportamento dos dinossáurios em geral (e, em particular, dos teropodes) inclui a consideração dos comportamentos dos seus parentes vivos mais próximos, aves e crocodilianos (crocodilos, aligatores, gaviais). Com precaução, estes dois grupos modernos podem ser utilizados para serem interpretados aspectos da vida dos dinossáurios que tipicamente não fossilizam nem deixam vestígios directos. Esta metodologia foi chamada por Witmer (1995)  como o “Enquadramento Filogenético Vivo. “Vivo”, o oposto biológico a extinto, referindo-se a grupos ainda vivos. O “Enquadramento Filogenético” consiste nos grupos que, numa árvore evolucionária, se situam em ambos os lados do grupo extinto que é o objecto da análise; neste caso, crocodilianos e aves formam o enquadramento vivo para os dinossáurios extintos, já que os crocodilianos se situam num dos lados da árvore como “primos” dos dinossáurios e as aves ocupam o outro lado como descendentes dos dinossáurios teropodes. Utilizando esta metodologia, podemos inferir a presença de uma característica que normalmente não fossiliza nos dinossáurios, se esta mesma característica ocorre universalmente tanto nos crocodilianos como nas aves. Estes argumentos são fortalecidos se a característica que estudamos tiver uma ligação estreita com características esqueléticas presentes em ambos os lados de Archosauria (crocodilianos e aves) e no grupo em análise (dinossáurios não avianos).

 

Witmer (1995) apresentou uma argumentação minuciosa e detalhada sobre como inferir a presença de estruturas de tecidos moles em fósseis, numa aproximação cladística por referência ao grupo irmão vivo e ao seu grupo exterior actual. Bonde (1985, numa publicação em Dinamarquês que passou despercebida) já tinha apresentado alguns argumentos para inferirmos estas características desconhecidas dos tecidos moles, raramente preservados (ou características relacionadas com paleoecologia e comportamentos). Segundo Bonde (1985) e Witmer (1995), para que estas inferências possam estar correctas, elas têm de passar os testes da semelhança morfológica e da congruência filogenética.

 

PARA SABER MAIS ...

CLADÍSTICA

http://www.amnh.org/learn/pd/fish_2/pdf/compleat_cladist.pdf

Um exemplo relacionado com aspectos da reprodução. Crocodilianos e aves possuem um oviducto de “produção em cadeia”, em que a regionalização funcional ocorre ao longo do canal reprodutor. Entre os vertebrados actuais esta característica é exclusiva dos arcossaurios. À medida que um ovo desce pelo oviducto, cada região deste adiciona uma camada específica ao ovo. Como este tipo de oviducto existe tanto nas aves como nos crocodilianos, a interpretação mais simples prevê que ele terá evoluído no antepassado comum de Archosauria. Consequentemente, os dinossáurios terão também herdado esta característica. Evidência para este argumento é encontrada na casca de ovos de dinossáurios, que partilha características com os ovos de crocodilianos e de aves, como uma construção calcítica (e outras características microscópicas). “Por outras palavras, os produtos finais do sistema reprodutivo dinossauriano (os ovos) assemelham-se muito aos dos crocodilianos e aves. Podemos inferir que o seu oviducto não diferia significativamente do destes dois grupos de arcossaurios” (Varricchio 2000).  

Alguns elementos esqueléticos de um oviraptorossaurio, incluindo pélvis, parte do membro posterior e algumas vértebras, encontrados na província de Jiangxi, China (Cretácico final), são especialmente elucidativos, já que na pélvis foram descobertos dois ovos, com casca, praticamente prontos a serem postos pela fêmea teropode (Sato et al. 2005 http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/308/5720/375/DC1). "Fornece evidência directa de que os dinossáurios oviraptorossaurianos punham ovos elongatoolitídeos aos pares. A presença do par de ovos sugere que os dinossáurios teropodes tinham dois oviductos funcionais (como os crocodilos), mas em que cada oviducto produzia apenas um ovo de cada vez e em que o conjunto de ovos era posto através de múltiplas oviposições (como nas aves actuais)" (mas, nestas últimas, com algumas raras excepções, com apenas um oviducto funcional).

http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn7267

http://www.sciencemag.org/cgi/data/308/5720/375/DC1/1

Pélvis da fêmea oviraptorídea, com dois ovos (esquerda) e um destes ovos, com casca já formada, prestes a ser posto (direita).

 

Ovos, ninhos, e até elementos esqueléticos dos embriões, são já relativamente comuns. Mas ovos encontrados associados com um esqueleto são muito mais raros - de facto, apenas tinham sido encontrados no compsognatídeo Sinosauropteryx, mas para este teropode os ovos estavam ainda muito imaturos e ainda não apresentavam cascas. Com a descoberta deste oviraptorossaurídeo, sem nome formal, passam a ser três as espécies de teropodes não avianos para as quais é sugerida a presença de dois oviductos funcionais (para além de Troodon e Citipati - Varricchio et al. 1997; Varricchio 2000; Norell et al. 1995).

 

http://www.nbc4.tv/education/4381317/detail.html

Estes teropodes, como os crocodilos, tinham dois ovários, ligados cada um deles a um oviducto. No percurso pelo oviducto, a casca do ovo ia-se formando. Mas, ao contrário dos crocodilos e de forma semelhante às aves (que, com raras excepções, apresentam apenas um ovário funcional, o esquerdo; embora, em  algumas aves e rapina, as fêmeas apresentem os dois ovários funcionais, tal como ocasionalmente em algumas espécies de patos), cada um destes oviductos só produzia um ovo de cada vez.

 

"Muitas características reprodutivas consideradas como 

tipicamente avianas entre os vertebrados modernos devem-se 

ter originado dentro de um desses clades de teropodes" 

(Coelurosauria ou Maniraptora).

  Varriccchio 2004  

Vários trabalhos de Varricchio (com colegas em 1997, 1999, 2002, 2004) têm fornecido dados sobre aspectos reprodutivos de Troodon. Este teropode construía ninhos em terrenos alcalinos bem drenados.  Os pares de ovos iam sendo postos repetidamente, diariamente ou com um intervalo de tempo superior. Isto deriva de  Troodon possuir dois oviductos e uma ovulação monoautocrónica (uma libertação sincrónica de um único óvulo a partir de cada um dos ovários). À medida que os ovos eram postos, os adultos enterravam-os parcialmente nos sedimentos. A incubação só ocorreria depois da postura estar terminada. Um (ou dois) dos pais incubaria os ovos, chocando-os através de contacto directo com o corpo. Troodon  apresenta algumas características reprodutoras primitivas (partilhadas com crocodilianos e outros répteis actuais), que incluem dois oviductos e ovários funcionais, algum enterramento dos ovos nos sedimentos, uma não rotação dos ovos e presumivelmente a não existência das estruturas proteicas (calaza) que permitem esta rotação nas aves. Mas Troodon também apresenta algumas características consideradas avançadas, avianas: oviductos semelhantes aos das aves, produzindo um máximo de um ovo por dia, alguma exposição dos ovos e muito provavelmente um comportamento de choco. As grandes dimensões proporcionais dos ovos também colocam Troodon muito mais perto das aves do que dos crocodilianos. A forma assimétrica e a microestrutura dos ovos são também muito semelhantes às das que ocorrem nas aves. "Com excepção para aumento das dimensões dos ovos, comum a todos os dinossáurios, ..., estas características físicas estão restringidas a Coelurosauria ou possivelmente apenas a Maniraptora" (Varricchio 2004). 

Filogenia dos dois grupos de arcossaurios vivos, incluindo os dinossáurios com ovos que podem ser inequivocamente identificados, mostrando a aquisição e perda de quatro características reprodutivas:

1 . dimensão do ovo proporcionalmente maior

2. aumento na exposição dos ovos

3 . pares de ovos

4. forma assimétrica do ovo (modificado de Varricchio 2004).

 

Grellet-Tinner e Chiappe (2004) examinaram a morfologia dos ovos e os ninhos e comportamentos reprodutivos de tartarugas e arcossáurios, extintos e actuais, incluindo vários dinossáurios não avianos (hadrossaurídeos, sauropode titanossaurídeo, teropodes troodontídeo e oviraptorídeo), crocodilianos e teropodes avianos. "O nosso estudo documenta a grande semelhança entre os ovos e os ninhos de dinossáurios teropodes não avianos (troodontídeos e oviraptorídeos) e os das aves, fornecendo suporte adicional para a hipótese de que as aves se originaram entre teropodes não avianos".

Na análise cladística realizada por Grellet-Tinner e Chiappe (2004), foram empregues 11 características da morfologia dos ovos e de comportamento reprodutivo. "No cladograma consensual resultante, as aves são alojadas em Archosauria com base em duas sinapomorfias não ambíguas: uma casca de ovo calcítica (1[1]) e a presença de cuidados parentais no ninho (9[1]). Os dinossáurios são diagnosticados sem ambiguidade pela presença de ornamentação superficial na casca do ovo (3[1]). As aves são alojadas em Theropoda com base em 5 sinapomorfias não ambíguas. A primeira é a presença de duas camadas na casca do ovo (4[1]). Outras sinapomorfias incluem a presença de uma condição aprismática nas camadas da casca do ovo (5[0]), ovos assimétricos (6[1]), comportamento de choco (10[1]), ovulação monoautocrónica (11[1]). A presença de ninhos não cobertos (7[1]) também diagnostica Theropoda. Dentro de Theropoda, esta análise cladística suporta uma relação de grupo irmão entre troodontídeos e aves. Este nó é diagnosticado pela presença de unidades de casca com cristais com forma de lâmina (2[1]). As aves são diagnosticas sem ambiguidade pela presença de três ou mais camadas na casca do ovo (4[2]) e por um ovário funcional (8[1])". (modificado de Grellet-Tinner e Chiappe 2004).

Segundo o método proposto por Witmer, qualquer característica encontrada em crocodilianos e aves é presumida ter estado presente no seu antepassado comum (desconhecido) e, na ausência de evidência contraditória, as características ancestrais devem também ter estado presentes em todos os membros extintos do grupo que descende deste último antepassado comum. É o mesmo tipo de raciocínio utilizado quando é sugerido que os australopitecíneos, como a famosa Lucy, tinham o corpo coberto por pelo. Como tanto a nossa espécie como os chimpanzés possuem pelo, no antepassado comum teria estado presente algum tipo de pelagem. Apesar de não se ter encontrado evidência de pelo em nenhum esqueleto fossilizado de australopitecíneo (e até termos evidência em contrário), a hipótese mais simples (a melhor) é a de que Lucy também tinha o corpo coberto por pelo.  

Um outro exemplo. "Para Archaeopteryx, o grupo irmão recente é Aves e o grupo exterior Crocodylia, tornando impossível inferir se os fósseis deste género ou de Archaeopterygidae (Elzanowski 2002) teriam ou não penas, já que estas não deixam geralmente sinais osteológicos distintos, com excepção de nós em quilha ou de um pigóstilo. Mas, no caso presente, a preservação dos fósseis permite prever com segurança que pelo menos alguns e provavelmente todos os exemplares tinham penas na forma de rémiges e de rectrizes. Contudo, isto não implica a presença inquestionável de uma plumagem de cobertura, nem a semelhança desta, se presente, com a das aves modernas. Só a descoberta de fósseis num posição de grupo exterior para aves+Archaeopteryx (=Avialae) com penas do corpo preservadas é que tornaria estas inferências possíveis" (Christiansen e Bonde 2004).

http://www.elsevier.fr/html/news/Christiansen.pdf

http://dsc.discovery.com/news/briefs/20040524/archaeopteryx_zoom1.html

 

PARA SABER MAIS ...

ENQUADRAMENTO FILOGENÉTICO VIVO E COMPORTAMENTO GREGÁRIO ENTRE DINOSSÁURIOS

 

“Alguma da mais sugestiva evidência para a sociabilidade dinossauriana é encontrada nos agregados monoespecíficos” (Farlow 2000), onde ocorrem restos agrupados numa pequena área de muitos animais individuais (ao contrário dos habituais ossos isolados ou espalhados), quase sempre dominados pelos restos de uma única espécie, e que são geralmente resultado de algum tipo de desastre (inundação catastrófica, erupção vulcânica, seca prolongada). “É difícil imaginar como é que uma catástrofe possa ter morto numerosos indivíduos de uma só espécie, concentrando todas as vítimas num local único. É mais razoável sugerir que os animais que morreram juntos também viviam juntos, como membros de uma manada ou de um outro grupo social” (Farlow 2000).  

Agregados de mortalidade em massa deste tipo são conhecidos para vários grupos de dinossáurios, incluindo ceratopsianos, hadrossaurios, prosauropodes e teropodes. E se algumas espécies estão até representadas por mais do que um agregado deste tipo, há também exemplos de agregados monoespecíficos onde estão representados centenas e mesmo milhares de animais, constituindo mais argumentos de que grupos sociais, em alguns casos de grandes dimensões, não seriam ocorrências esporádicas.  

Para os teropodes, são conhecidos vários exemplos de agregados de mortalidade em massa, incluindo os géneros Coelophysis, Syntarsus, Allosaurus e até carcarodontossaurídeos e tyrannossaurídeos.  

Enorme concentração de ossos desarticulados pertencentes a vários géneros de sauropodes na jazida de Howe Quarry, Jurássico superior da Formação Morrison.

     

Pequena fracção da enorme quantidade de ossos pertencentes a centenas de exemplares do teropode Coelophysis encontrados na jazida de Ghost Ranch, Triássico superior do New Mexico . Cada indivíduo está identificado por uma etiqueta (retirado de Colbert 1989).

Milhares de ossos desarticulados encontradas na famosa jazida de Cleveland-Lloyd (Jurássico final, Utah) onde foram encontrados os restos de pelo menos 47 indivíduos do teropode Allosaurus fragilis, incluindo uma série de crescimento desde juvenis (comprimento corporal inferior a 1 m) até adultos 8comprimento total superior a 11 m (Lowen et al. 2003) (retirado de Madsen 1976).

 

PARA SABER MAIS ...

AGREGADOS DE MORTALIDADE EM MASSA DE TEROPODES

 

“Cada elemento osteológico representa também uma tragédia para o antigo possuidor - o animal teve de morrer para doar o seu esqueleto ao registo fóssil e os agregados representam tragédias em grande escala. Pelo contrário, pegadas e pistas representam as antigas criaturas funcionando normalmente no seu dia a dia, sem qualquer ameaça de morte iminente. As pistas fossilizadas de dinossáurios constituem um tipo de fósseis que ainda fornecem mais evidências sobre as suas vidas sociais” (Farlow 1997).  

 

 

As pegadas e pistas foram produzidas por animais vivos e é óbvio que representam comportamentos. É tentador interpretarmos as pistas de dinossáurios em termos de actividade dinâmica, mas devemos tomar precauções, não caindo na tentação de “ler demais".

 

De facto, existem jazidas que revelam que os animais não se movimentavam em várias direcções, nem sequer em duas direcções preferenciais - as suas pistas dirigem-se todas na mesma direcção. E muitas destas pistas são paralelas, revelando que os indivíduos faziam pequenas curvas em simultâneo, mas nunca se cruzando ou sobrepondo, muitas vezes com um interespaçamento idêntico (e suficiente para os animais vivos terem progredido lado a lado, muito perto uns dos outros), evidenciando também velocidade de deslocação semelhante para os vários membros do grupo. E estas pistas são formadas por pegadas com profundidade idêntica (se as pegadas tivessem profundidades muito díspares, poder-se-ia argumentar que os animais passaram quando as condições do substrato eram muito diferentes, logo em ocasiões distintas e separadamente). “É difícil resistir à ideia de que estas pistas foram produzidas por dinossáurios caminhando lado a lado” (Farlow 1997).  

Ostrom (1972) interpretou o paralelismo apresentado por diversas pistas de dinossáurios como reflexo de hábitos gregários. Mas realçou que o comportamento gregário significa muito mais do que um encontro múltiplo ou a simples coabitação (as rãs de um charco juntam-se, mas não apresentam comportamento social). Implica actividade de grupo e um grau de organização relativamente elevado, reflectindo umas certa "consciência" dos animais em relação à presença de outros da mesma espécie, e em que, até certo grau, o comportamento individual é estimulado pelas acções do grupo.

 

Entre os vertebrados modernos, vários comportamentos estão relacionados directamente com aspectos energéticos  (conservação da energia) e com a segurança. Muitos deles utilizam e seguem habitualmente os mesmos caminhos, o que diminui nos gastos de energia - estes percursos já abertos apresentam menos escolhos e a progressão é mais eficiente. Segundo Kappus (comunicação de 2003), certos animais utilizam rotineiramente determinados percursos: "por outras palavras, alguns destes caminhos são monoespecíficos. É possível que os dinossáurios utilizassem também caminhos já abertos e que estes fossem percorridos por determinadas famílias ou grupos, podendo explicar a ocorrência de agregados monoespecíficos de pistas de dinossáurios".

 

O registo fóssil, quer o derivado dos agregados monoespecíficos, quer o da disposição de pistas, sugere que algumas espécies de dinossáurios seriam gregárias; o mesmo se pode inferir a partir do comportamento social dos arcossáurios actuais, crocodilianos e aves. Pelo menos alguns dinossáurios viveriam, pelo menos em parte da sua vida, em grupos, sociedades, sendo natural que alguns formassem estruturas familiares (pais e crias) e outros estruturas que incluiriam apenas juvenis com dimensões para não necessitarem dos cuidados parentais, provavelmente para protecção mútua.  

http://www.gurche.com/

Até há vinte anos atrás só se conheciam duas jazidas (Texas) com pistas paralelas, revelando a passagem de grupos de sauropodes do Cretácico inferior. “Hoje temos abundante evidência de pistas fossilizadas que sugerem comportamento social entre vários sauropodes e ornitopodes, em jazidas encontradas por todo o mundo. Para além disso, temos pelo menos alguma indicação de comportamento social entre teropodes” (Lockley 1995). Mais recentemente, encontram-se também evidências, fornecidas pelo registo fóssil de pistas, de comportamento social entre ceratopsianos (Lockley e Hunt 1995) e entre ankylossaurios (McCrea e Currie 1998; McCrea et al. 2001; Lockley et al. 2002).

Para os ornitopodes, dezenas de jazidas com pistas paralelas sugerem que haveria segregação dos animais pela dimensão. Para os sauropodes, o registo icnológico revela um padrão menos discriminatório, já que em algumas jazidas surge evidência de grupos formados por animais de dimensões variadas. Mas, como Lockley refere, “estes dinossáurios parece terem preferido a companhia de indivíduos da mesma dimensão e, presumivelmente, da mesma idade” (Lockley 1995).  

Em relação a todos estes grupos de dinossáurios herbívoros é muito provável que o comportamento gregário constituísse uma estratégia anti-predatória (Day et al. 2002a).

Pistas paralelas, revelando progressão de grandes ornitopodes na mesma direcção e sentido, são abundantes na jazida de Dinosaur Ridge, Colorado.

Currie (2000 a; 2000 b) descreveu a ocorrência de vários elementos esqueléticos de indivíduos juvenis e adultos de Albertosaurus encontrados numa mesma jazida da Formação Horseshoe Canyon (Maastritchiano) de Alberta, Canadá; e de um agregado de morte de carcarodontossaurídeos da metade inferior da Formação Huincul (Cenomaniano final) de Neuquen, Argentina, contendo restos de indivíduos jovens e de adultos. Na primeira destas jazidas a provável causa da morte poderá ter sido uma inundação súbita, enquanto que no segundo exemplo a eventual causa da morte colectiva terá sido um período prolongado de seca. Segundo Eberth e McCrae (2001), em ambas as jazidas estão representados grupos de grandes teropodes que morreram simultaneamente. Mas estes investigadores salientam que os dados são equívocos no que se refere a inferir se estes teropodes eram ou não gregários. Indicam  hipóteses alternativas que possam explicar a pré-morte de grupos destes animais, incluindo "estratégias relacionadas com (1) sobrevivência durante períodos de stress ambiental, (2) com a reprodução, (3) com a atracção a recursos localizados / limitados".

Eberth e McCrae (2001) salientaram também a dificuldade em demonstrar a existência de comportamento gregário para outras jazidas com aglomerações de vários indivíduos de teropodes de grandes dimensões, incluindo a jazida de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, duas jazidas que forneceram vários exemplares de Tyrannosaurus rex (como o famoso exemplar conhecido por "Sue")  e "duas novas jazidas no Montana". Concluíram ainda que existe uma evidência mais forte para comportamento social para as jazidas que forneceram uma grande quantidade de indivíduos de teropodes de menores dimensões (Coelophysis, Syntarsus (=Megapnosaurus), Deinonychus).

 

Relativamente às eventuais evidências icnológicas, estes investigadores concluíram que existe um padrão semelhante, com evidência mais convincente de comportamento gregário para teropodes de menores dimensões do que para as grandes bestas. Citam como eventuais exemplos deste último caso a jazida do Jurássico inferior de Mount Tom (Eubrontes), uma das jazidas do Cretácico final de Toro-Toro (Bolívia) e uma jazida do Brasil localizada na Ponta da Guia, do Aptiano - Cenomaniano (para estas duas ocorrências, icnotaxa sem terem recebido nome formal).

Eberth e McCrae concluíram que "a extensão destes padrões para se poder inferir um comportamento gregário de caça para os grandes teropodes parece indefensável no momento presente".

 

PARA SABER MAIS ...

O REGISTO ICNOLÓGICO E COMPORTAMENTO GREGÁRIO ENTRE TEROPODES