PARA SABER MAIS ...

Em 2000, com cinco teropodes não avianos conhecidos com integumento de proto-penas e/ou penas, Currie escreveu:

"O facto destes dinossáurios representarem uma tão grande diversidade de teropodes sugere fortemente que muitos, senão todos, dos dinossáurios carnívoros teriam provavelmente penas. Consideremos este exemplo: Tyrannosaurus surge no mesmo ramo da árvore da família dos dinossáurios com penas. Se o mais primitivo Sinosauropteryx apresenta alguma forma de estruturas semelhantes a penas e se todos os seus parentes mais próximos tinham penas, será possível que até o enorme Tyrannosaurus rex tivesse penas cobrindo algumas partes do corpo em algum estádio da sua vida?. É provável que sim, embora tenhamos muitas certezas que um animal tão grande não necessitaria delas para isolamento, quando adulto. Impressões da pele com escamas estão preservadas para os parentes tyrannossaurídeos Gorgosaurus e Daspletosaurus e não existe qualquer indicação de penas; mesmo assim, não é impossível que as crias / juvenis pudessem ter tido algum tipo de isolamento ou que os adultos utilizassem as penas como ornamento atractivo para exibição".

Currie 2000

O «dragão imperador paradoxal» foi instituído para vários exemplares do Cretácico inferior da Formação Yixian e descrito recentemente por Xu et al. (2004). Segundo Xu et al. (2004), este novo taxon será o mais antigo tyrannossauroide inequívoco encontrado até ao momento, embora outros taxas tenham sido referidos a este clade, quer do Jurássico final, quer do Cretácico inicial:

. Stokesosaurus  Madsen 1974

. Siamotyrannus  Buffetaut et al. 1996

. Eotyrannus  Hutt et al. 2001

. Aviatyrannus  Rauhut 2003

. dente de afinidade tyrannossauroide  Manabe 1999

Dilong paradoxus será um tyrannossauroide basal, pequeno (comprimento total rondando 1,6 m) e gracioso, com membros anteriores longos terminando por três dígitos. "Apresenta um mosaico de características, incluindo uma estrutura cranial derivada semelhante à de tyrannossauroides avançados e um esqueleto pós-cranial primitivo, semelhante ao de coelurossaurios basais" (Xu et al. 2004).  

O maior dos 4 exemplares referidos a este taxon é estimado como tendo um comprimento total de 1,6 m. A sua pequena dimensão em comparação com as dimensões gigantescas dos tyrannossauroides mais derivados é consistente com a previsão de uma tendência no sentido do aumento das dimensões (Holtz 1994; Sereno 1998; Erickson et al. 2004). De facto, Holtz (1994) tinha previsto que os parentes iniciais dos tyrannossaurídeos seriam 'tyrannoraptores' graciosos, com membros anteriores alongados e bem desenvolvidos e mãos agarradoras. "Comparativamente, os tyrannossauroides de Liaoning são semelhantes a outros tyrannossauroides juvenis; por exemplo, ambos apresentam focinho e mandíbula longos e baixos, dentes com serrilhas de dimensão diferente, conforme sejam anteriores ou posteriores, espinhas neurais cervicais baixas, centra cervicais e dorsais relativamente baixos e centra dorsais muito maiores do que os das cervicais. Algumas destas características foram também referidas para outros tyrannossauroides basais. Estes dados indicam que a peramorfose poderá ter sido importante na evolução tyrannossauroide, mas esta sugestão está dependente de análises a partir de dados mais completos" (Xu et al. 2004).  

Comparação, à mesma escala, entre os crânios de Dilong paradoxus (em baixo, à esquerda) e de Tyrannosaurus rex.

http://www.naturalhistorymag.com/

Dilong paradoxus. Fotografias do crânio em vista lateral esquerda (a) e em vista dorsal (c). Esquema do crânio em vista lateral esquerda (b) e em vista dorsal (d) (escala: 2 cm) (segundo Xu et al. 2004).

http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/nature02855.pdf

As proporções dos membros posteriores indicam capacidade cursorial, sendo as razões dos comprimentos tíbia / fémur e metatarsus/ fémur de 1,13 e 0,66, respectivamente. Contudo, considerando o crescimento alométrico no desenvolvimento tyrannossauroide (Currie 2003),  Dilong apresenta membros posteriores mais curtos do que tyrannossauroides com dimensões idênticas. O dígito II da mão é bastante robusto, com o metacarpo II e respectivas falanges muito mais robustas que o metacarpo I e falanges correspondentes. Esta é uma característica derivada observada em outros tyrannossauroides. Mas o dígito III da mão não apresenta redução nem no comprimento nem no número da falanges. Mas é bastante esguio, representando portanto um precursor do reduzido dígito III da mão de tyrannossauroides mais derivados.

Segundo Xu et al. (2004), Dilong apresenta muito mais modificações derivadas presentes nos tyrannossauroides no crânio do que no pós-crânio. "Por exemplo, os tyrannossauroides de Liaoning têm 80% de características craniais diagnósticas dos tyrannossauroides em comparação com apenas 25% de sinapomorfias pós-craniais. Isto indica que na evolução tyrannossauroide a modificação cranial terá ocorrido mais cedo do que a modificação pós-cranial.

http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/nature02855.pdf

Reconstituição esquelética de Dilong paradoxus com os ossos preservados num dos exemplares (escala: 10 cm) (segundo Xu et al. 2004).

"Em comparação com os tyrannossauroides gigantescos do Cretácico final, os tyrannossauroides basais de Liaoning possuem um esqueleto menos pneumatizado. A pneumatização pós-cranial também está, tal como nos tyrannossauroides, menos desenvolvida em membros basais de pequena dimensão de muitos grupos coelurossaurianos não avianos e está mais desenvolvida em membros mais derivados e de maiores dimensões destes grupos. Portanto, a distribuição da pneumatização pós-cranial é muito complexa entre coelurossaurianos, e não parece apresentar uma tendência evolucionária contínua ao longo da linhagem que conduz às aves" (Xu et al. 2004).

Os tyrannossauroides de Liaoning não têm um pé arctometatarsaliano, uma característica sugerida como estando associada com uma forte capacidade cursorial (Holtz 1995). Holtz (1994) propôs que o pé arctometatarsaliano diagnosticaria um grupo mais inclusivo, a que chamou Arctometatarsalia. Mas descobertas recentes mostram que esta interessante característica do pé, tal como acontece nos tyrannossauroides, está ausente nos membros basais e de pequenas dimensões de muitos dos sub-grupos "arctometatarsalianos" (Xu et al. 2002) e que está desenvolvida nos grandes membros derivados dos respectivos grupos. Noutros taxa, como alvarezsaurios e troodontídeos, o pé arctometatarsaliano está presente mesmo em formas com reduzidas dimensões corporais. Isto suporta fortemente a hipótese de que o pé arctometatarsaliano terá evoluído independentemente dentro de diferentes grupos coelurossaurianos (Holtz 1998; Sereno 1999)" (Xu et al. 2004).  

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Num dos exemplares referidos a Dilong observam-se, "na cauda, impressões de estruturas integumentares filamentosas, preservadas fazendo um ângulo de 30 - 45º com a série vertebral caudal". Perto da mandíbula posterior observa-se também um pequeno agregado de estruturas semelhantes. As impressões associadas com a cauda têm mais de 20 mm de comprimento e estão ramificadas, "num padrão difícil de discernir. Parecem ser formadas por uma série de filamentos ligados na base ao longo de um filamento central como em Sinornithosaurus (Xu et al. 2001). Muitas destas estruturas parecem estar ramificadas distalmente, como pode ser observado em alguns casos em Sinornithosaurus".

Estruturas integumentares observadas num dos exemplares do tyrannossauroide basal Dilong paradoxus: estruturas integumentares filamentosas que ocorrem ao longo da margem dorsal de vértebras caudais distais (fotografia - a; esquema - b); e estruturas integumentares mostrando um padrão simples de ramificação (fotografia - c; esquema - d) (segundo Xu et al. 2004).  http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/nature02855.pdf

http://news.nationalgeographic.com/news/2004/10/1006_041006_feathery_dino.html

"Este exemplar de Dilong fornece a primeira evidência directa de que os tyrannossauroides possuíam proto-penas. E estas proto-penas filamentosas estão ramificadas, tal como ocorre noutros taxa coelurossaurios. Esta é uma característica distinta das penas modernas, sugerindo que esta importante modificação terá ocorrido cedo durante a evolução coelurossauriana" (Xu et al. 2004). As proto-penas podem ser consideradas como precursoras das verdadeiras penas - em vez de possuírem uma ráquis central e barbas, são apenas filamentos flexíveis únicos que cobriam o corpo, como se fossem pelos.

A evidência de proto-penas e/ou penas é muito rara, já que estas facilmente se decompõem quando expostas a oxigénio. São necessárias condições especiais de fossilização para que se mantenham. E estas condições ocorreram nas jazidas de Liaoning, onde os animais ficaram enterrados muito rapidamente sob cinzas vulcânicas muito finas, que não destruíam o integumento e que, pelo contrário, permitiam a preservação minuciosa dos seus contornos.

Isto não significa que os grandes exemplares de Tyrannosaurus rex (ou os seus predecessores) mantivessem uma cobertura idêntica, já que as grandes dimensões permitiam, só por si, evitar a perda de calor (e uma cobertura desse tipo, para grandes animais, impede a perda de calor, o que poderá revelar-se fatal). Mas as crias / juvenis poderiam ainda apresentar uma cobertura semelhante a uma penugem.

Também não devemos «embarcar» na falsa dicotomia: "ou bem que o integumento era formado por penas ou bem que era constituído por escamas". Como Holtz salienta, não existe actualmente nenhum animal que possua penas e que não tenha escamas ou  «escudos» ou outro tipo de integumento. E as raras evidências de integumento conhecido para tyrannossaurídeos mais derivados, representando indivíduos adultos ou perto da maturidade, revelam pequenas porções com escamas, demonstrando que pelo menos parte da epiderme era formada por escamas. Relativamente ao integumento de animais como Tyrannosaurus rex e/ou Tarbosaurus não possuímos qualquer evidência, quer se trate de indivíduos juvenis ou adultos. O que sabemos é que antepassados dos tyrannossaurídeos possuíam um integumento formado por «proto-penas». Esta característica pode ter desaparecido,  transformado ou mantido. Mas, actualmente, não temos qualquer evidência para o padrão da sua evolução. Ela pode surgir quando encontrarmos impressões (completas) de pele de múltiplos estádios de crescimento de Tyrannosaurus rex ... (http://dml.cmnh.org/2004Oct/msg00185.html ).

Impressões de pele fossilizada encontradas no exemplar deTyrannosaurus rex conhecido por «Wyrex» (proveniente da Formação Hell Creek, Montana), um adulto (retirado de Glut 2006).

http://taggart.glg.msu.edu/isb200/feathers.htm

http://www.naturalhistorymag.com/

PARA SABER MAIS ...

PARA SABER MAIS ...

http://www.cr.nps.gov/museum/exhibits/dino/exb/cast_allosaurus_jimmadeseni_dino11541t_exb.html

http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/utah2kweb/dinosaur_nat/dnm-quarry_newallos3.jpeg

Este exemplar permite concluir que Allosaurus será o teropode tetanurano mais derivado a possuir um revestimento do corpo com escamas, presente em teropodes mais basais, como Carnotaurus. Assim, perante as evidências disponíveis neste momento, podemos sugerir que o integumento dos aveteropodes não coelurossaurios seria formado por escamas, incluindo portanto a previsão de que os Tetanurae basais, como Spinosauroidea, conservariam a condição plesiomórfica das típicas escamas arcossaurianas.