PARA SABER MAIS ...

O mais antigo registo de viviparidade reconhecido para qualquer vertebrado acaba de «ver a luz do dia». De facto, Long e colegas descobriram a mãe grávida mais antiga, representada por um peixe placodérmico (considerados os primeiros vertebrados dotados de mandíbulas) do Devónico, com cerca de 380 milhões de anos. Até agora, os mais antigos registos de viviparidade tinham sido descritos para répteis marinhos do Jurássico, com cerca de 180 milhões de anos. Ou seja, este novo exemplar antecipa em quase 200 milhões de anos os registos conhecidos de fertilização interna e da capacidade de dar à luz crias gerados dentro do corpo da mãe.

O fóssil é proveniente da Formação Gogo, do nordeste da Austrália, famosa pela elevada qualidade dos peixes fossilizados do Devónico. Além disso, a região é tectonicamente estável e os exemplares não surgem distorcidos. De facto, estes peixes estão representados por fósseis preservados a três dimensões, perfeitos, como se tivessem morrido ontem. Trinajstic et al. (2007) já tinham referido com pormenor a presença de tecidos moles, incluindo estruturas musculares e de nervos, em peixes de Gogo.

Long et al. (2008) identificaram um único embrião no novo taxon de peixe placoderme (Materpiscis attenboroughi, numa homenagem a David Attenborough, que foi dos primeiros investigadores a ter chamado a atenção para a importância das jazidas de peixes de Gogo, em 1979, num dos filmes da série televisiva “Vida na Terra”) e ainda dois embriões num exemplar descrito anteriormente. Mas o pequeno animal não teria sido o jantar do maior, já que os pequenos ossos são de um embrião e não representam restos ingeridos, pois não estão esmagados ou semi-digeridos por ácidos. E a identificação de uma estrutura umbilical bem como de um provável saco vitelino pôs fim à questão.

Materpiscis attenboroughi:

a – esquema mostrando a posição do embrião e do saco vitelino dentro da mãe

b – a mãe dando à luz uma cria viva, através de viviparidade.

http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7195/fig_tab/nature06966_F3.html#figure-title

A fêmea encontrada teria um comprimento total rondando os 25 cm e o embrião dentro do corpo teria cerca de 25% das dimensões da mãe. As características morfológicas do esqueleto do embrião e a sua localização próximo da coluna vertebral do peixe adulto indicam que pertencem à mesma espécie.

Provavelmente, trata-se do único fóssil encontrado com um cordão umbilical preservado. A identificação e os detalhes do cordão foram realizados por tomografia computorizada de alta resolução. Assim, Anderson e colegas identificaram um fino tubo de material branco mineralizado, ligeiramente retorcido, que liga o embrião a uma região da cavidade superior do corpo da fêmea assinalada por uma massa ovóide, que muito possivelmente representa o saco embrionário recristalizado.

http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7195/fig_tab/nature06966_F1.html

Masterpiscis attenboroughi:

a  - corpo com embrião (a zona dentro do quadrado está aumentada em c)

b – embrião numa fase inicial da preparação

c, d – cordão umbilical e embrião numa fase posterior da preparação.

Depois desta descoberta, Anderson e colegas reexaminaram fósseis de um outro peixe placoderme de Gogo, da espécie Austroptyctodus gardineri, encontrado em 1986. E esta análise revelou a presença de três embriões em posição semelhante à que ocorre em Materpiscis attenboroughi. Note-se que eventuais fetos de outro grupo de peixes, também Paleozóicos, já tinham sido detectados, mas não estavam dentro ou sequer próximo do corpo da mãe. E quase sempre foram assumidos como representando canibalismo.

http://www.abc.net.au/reslib/200805/r254413_1050145.jpg

Estas descobertas confirmam que alguns peixes placodermes tinham uma biologia reprodutiva muito avançada, comparável á de alguns tubarões e raias actuais. Long afirmou que “a fertilização interna é um método avançado de produzir filhos e não é algo que esperávamos encontrar em peixes tão primitivos como os placodermes”. Assim, podemos também concluir que a fertilização interna estava mais difundida do que se esperava. Outra conclusão é a de que pelo menos alguns placodermes tinham uma forma de viviparidade muito avançada, conhecida por matrotopia, em que a mãe também contribui para a alimentação do embrião assim como o saco embrionário.

Estas descobertas levantam novas questões. Por exemplo, qual a vastidão de possíveis estratégias de alimentação destes embriões, no caso de viviparidade? Os tubarões utilizam várias estratégias para o fornecimento de nutrientes aos seus embriões, incluindo a secreção de nutrientes através dos oviductos, ou produzindo ovos com vitelo não fertilizado que os embriões irão consumir. Os tubarões também apresentam paradas nupciais elaboradas e muitas vezes violentas. Como seria o comportamento sexual dos placodermes?. Embora fossem peixes primitivos, com uma enorme armadura que os faz supor pachorrentos, é possível que apresentassem paradas nupciais «estonteante».

Um pré-requisito necessário para a viviparidade é a fertilização interna, para a qual o mais antigo registo para os vertebrados surge nos placodermnes ptyctodontídeos do Devónico. Dimorfismo sexual com órgãos macho intromitentes (ganchos pélvicos) já tinham sido detectados em ptyctodontídeos da Escócia e da Alemanha, mas os ganchos pélvicos melhor preservados surgem em Gogo em Austroptyctodus. Apesar da evidência existente nos ptyctodontídeos para a copulação e fertilização interna, tem sido assumido que eles, e talvez outro placodermes, ainda  assim fossem ovíparos, tal como acontece em cerca de 40% dos tubarões modernos, num grupo de raias e nos holocefalanos. A assumpção de que a fertilização interna era primitiva para todos os placodermes, e é portanto uma potencial característica partilhada derivada com os condrichtianos, requer uma perda secundária nos grupos de placodermes não ptyctodontídeos. Mas a dificuldade de evidência negativa com amostras muito reduzidas é um problema importante quando queremos inferir a biologia reprodutora nos taxa fósseis. Assim, a evidência disponível é equívoca no que diz respeito ao modo primitivo de reprodução dos placodermes.

A fertilização interna foi proposta como uma característica partilhada derivada unindo placodermes e condrichtianos. A reprodução baseada na copulçaõ e na fertilização interna ocorre em todos os actuais condrichtianos e em muitas formas fósseis; assim, uma biologia reprodutora similar era provavelmente característica e todo o grupo durante os mais de 450 milhões de anos da sua história evolucionária. Uma amostragem fóssil não adequada poderia explicar a aparente falta de dimorfismo sexual em alguns condrochtianos Paleozóicos. Para além disso, tendo em conta as sugestões recentes de que os placodermes serão o grupo irmão para todos os outros gnatostomos (e não apenas para os elasmobranquios), quer a fertilização interna fosse ancestral ou quer ela tenha evoluído dentro dos placodermes, pode ser assumido agora ter sido adquirida independentemente da fertilização interna nos condrochtianos A fertilização externa como a condição ancestral para gnatostomos é suportada por comparação de grupo exterior. Os vertebrados sem mandíbula modernos apresentam cariadas estratégias reprodutoras, mas tanto os “hagfish” (congros) como as lampreias utilizam fertilização externa.

http://journals.royalsociety.org/content/xk13h122432v3867/fulltext.pdf

Árvore filogenética suportando a hipótese dos placodermes serem o grupo irmão para todos os outros gnatostomos (modificado de Trinajstic et al. 2007).