PARA SABER MAIS

Na realidade, apesar de uma enorme proliferação de nomes atribuídos a pegadas de origem teropodiana (Haubold 1984 apresentou uma lista superior a 60 icnogéneros atribuídos a teropodes), poucos destes icnotaxa estão bem diagnosticados (e muitos a partir de formas mal preservadas), de modo a permitirem distingui-los de outros icnotaxa teropodianos. Para além disso, mesmo icnitos a que foram atribuídos etiquetas icnotaxonómicas apresentam muitas vezes uma grande extensão e variedade morfológica. Estes problemas começaram recentemente a ser encarados por vários investigadores, numa tentativa para «colocar alguma ordem» na classificação e nomenclatura das pegadas de teropodes.

Um claro exemplo destas tentativas pode ser encontrado em Lockley et al. (1996, 2000), que reanalisaram os icnotaxa Megalosauripus e Megalosauropus, bem como outros icnogéneros que estes investigadores sugerem poderem representar as pegadas de teropodes megalossaurios; e onde analisaram também o chamado “debate das pegadas de megalossaurios” (Lockley 2000).

Estas tarefas não são nada fáceis, por razões variadas e de natureza distinta:

. Se há grupos dentro de Theropoda mal conhecidos, os megalossaurios constituem provavelmente o melhor exemplo. Tanto a sua anatomia, como as interrelações filogenéticas são muito mal conhecidas (Sereno et al. 1996; Sereno 1999; Holtz 2000) e o estatuto do clade Megalosauridae está, neste momento, num estado de «constante revisão» (Allain 2002).

. Até a sua extensão temporal tem passado por grandes alterações. Durante muitos anos qualquer grande teropode, especialmente quando baseado em material incompleto ou indeterminado, era geralmente incluído nos megalossaurios, incluindo assim muitos taxa desde o Triássico final ao Cretácico final. Consequentemente, várias formas de pegadas tridáctilas, provenientes de níveis muito afastados temporalmente, foram sendo atribuídas a teropodes megalossaurios. Mais tarde, estabeleceu-se a ideia de que os megalossaurios (Megalosaurus e parentes próximos) tinham uma extensão temporal que se restringiria ao intervalo entre os finais do Jurássico médio e os inícios do Jurássico superior. O que implicou por exemplo, que pegadas encontradas fora deste limite, especialmente em estratos do Cretácico inferior, fossem excluídas de afinidade megalossaurídea, com base exclusivamente nesta razão de ordem temporal. Actualmente, é considerado que até o clade mais inclusivo Megalosaurinae se deve ter prolongado entre os inícios do Jurássico médio e meados do Cretácico inferior (Allain 2002).

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MEGALOSAURIDAE

. Como Lockley (2000b) acabou por reconhecer, não parecem existir características morfológicas únicas / exclusivas que permitam distinguir inequivocamente as pegadas de megalossaurios das pegadas de outros teropodes. Thulborn (2001) concluiu: “Em resumo, não existe uma concepção muito definitiva de megalossaurios ou das suas pegadas”.

Mas existem outros problemas. Por exemplo, foram introduzidos dois nomes (em duas ou mais ocasiões, mas independentemente) que, aparentemente, são apropriados para as eventuais pegadas de megalossaurios. Lessertisseur (1955) criou o nome icnogenérico Megalosauripus para uma pegada de teropode do Cretácico inferior da Alemanha; Casanovas e Santafé (1974) aplicaram também este nome a pegadas de teropodes do Cretácico inferior de Espanha, encontradas na jazida de Barranco Valdecevillo, perto de Enciso. Colbert e Merrilees (1967) instituíram o icnogénero Megalosauropus para incluir pegadas do Cretácico inferior da Austrália muito distintas das pegadas Megalosauripus. Kaever e Lapparent (1974), desconhecendo a criação deste icnotaxon, introduziram-no para pegadas de teropodes do Jurássico final da Alemanha.
	Pista formada originalmente por três pegadas consecutivas, encontrada na jazida de Valdecevillo, que Casanovas e Santafé (1974) sugeriram poder ser designada por Megalosauripus. A partir de 1976 a jazida passou a estar protegida por Iberduero (retirado de Moratalla et al. 1988).	Posteriormente, em 1975, a limpeza e remoção das terras permitiu colocar à vista uma quarta pegada.

Através de “uma revisão icnotaxonómica cuidadosa de todo o material relevante”, Lockley et al. (1996) sugeriram que determinadas pegadas encontradas em estratos do Oxfordiano - Kimmeridgiano da América do Norte, Europa e Ásia central, por terem grande probabilidade de terem sido produzidas por autores megalossaurios, deviam ser englobadas em Megalosauripus (sensu Lockley et al. 1996). Ao mesmo tempo, concluíram que o icnotaxon Megalosauropus se deve restringir ao material descrito por Colbert e Merrilees (1967) e/ou a outras pegadas semelhantes. Lockley et al. (1996b), Lockley et al. (1996c) e Meyer e Lockley (1997) voltaram a confirmar estas sugestões.

Colbert e Merrilees (1967) instituíram o icnotaxon Megalosauropus broomensis para incluir várias pegadas tridáctilas, algumas formando pistas, do Cretácico inferior (Hauteriviano - Barremiano) da Gantheaume Point, perto de Broome, Austrália. Apesar de Glauert (1952) ter publicado uma pequena nota sobre algumas destas pegadas tridáctilas, só em 1967 é que Colbert e Merrilees descreveram esta amostra escassa: tridáctilas, relativamente alongadas, com impressões de dígitos proporcionalmente longos e esguios. A maior das pegadas analisadas por estes investigadores tinha cerca de 38 cm de comprimento e integrava uma pista com ângulo de passo rondando os 150º e uma passada de quase 2 m. Long (1998) referiu que, entretanto, foram encontradas mais pegadas com morfologia idêntica e nesse mesmo nível arenítico em Broome. Esperando por uma revisão formal de todo este material (Thulborn in press), Long salientou que algumas destas pegadas Megalosauropus broomensis alcançam os 53 cm de comprimento, com ângulo de divergência interdigital entre 35 e 45º e que o “dígito II é consideravelmente mais longo do que os dígitos III e IV”. Segundo Lockley et al. (2000), Megalosauropus broomensis apresentará “uma fórmula falangeal bastante extraordinária de 3 - 4 - 5 para os dígitos II, III e IV” (tal como diagnosticada por Colbert e Merrilles (1967). Estes investigadores lançaram a ideia de que o material incluído nesta icnoespécie poderá ser “não diagnosticável para além de «pegadas de teropodes»”.

Mapa das pegadas e pistas identificadas por Colbert e Merrilees (1967) como Megalosauropus broomensis expostas em sedimentos areníticos da jazida de Gantheaume Point, perto de Broome (Austrália) (modificado de Colbert e Merrilees 1967).	*Esquema do holótipo de Megalosauropus broomensis* do Hauteriviano - Barremiano de Broome, Austrália (retirado de Colbert e Merrilees 1967).**

Lockley et al. (1996, 2000), tendo em conta a prioridade histórica de Megalosauropus Colbert e Merrilees 1967 e verificando que muitas outras formas muitas distintas, tanto do Jurássico como do Cretácico, foram também incluídas neste icnogénero, e esperando uma reavaliação e emenda do material da Austrália, restringem o material incluído em Megalosauropus aos exemplares do Cretácico inferior da Austrália ( e a pegadas que se venham a revelar muito idênticas). “Contudo, só a primeira icnoespécie a ter recebido nome, Megalosauropus broomensis, é válida”. Outras icnoespécies incluídas posteriormente em Megalosauropus, como M. teutonicus, M. (?Eutynichnium) gomesi, M. uzbekistanicus, M. brionoensis “não podem ser consideradas válidas”, porque as pegadas são morfologicamente muito diferentes do material da Austrália e “é óbvio, a partir das descrições e ilustrações, que isso acontece” (Lockley et al. 1996).

Um dos «novos» exemplares de Megalosauropus broomensis, com 53 cm de comprimento (retirado de Long 1998).

Weems e Bachman (1997) relataram a ocorrência de várias pegadas tridáctilas num nível do Cretácico inferior (provavelmente Aptiano) da Formação Patuxent, Virgínia, caracterizadas por "uma divergência relativamente estreita entre os dígitos II e IV e por um dígito médio alongado", e sugerindo uma afinidade teropode.
	Um dos exemplares atribuídos a Megalosauropus sp. (retirado de Weems e Bachman 1997).

Estes investigadores compararam o exemplar com melhor preservação, sobrepondo-o, à escala, com 9 icnotaxa atribuídos a teropodes e ou têm aproximadamente a mesma idade ou "apresentam semelhanças anatómicas com os nossos exemplares", concluindo que Huanglongpus e Megalosauropus representam as formas mais semelhantes. Sugerem também que "Megalosauropus, os nossos exemplares e Huanglongpus podem ser interpretados como simples variantes de um único padrão de pé, em substratos firmes, moderadamente firmes e brandos, respectivamente". Como Megalosauropus foi descrito antes de Huanglongpus, Weems e Bachman (1997) referem o material da Virgínia a Megalosauropus, apesar desta amostra apresentar cerca de metade das dimensões comparativamente com o material tipo de Megalosauropus (cerca de 18 cm de comprimento para 32,5 cm, respectivamente).

Weems e Bachman (1997) comentaram também a eventual afinidade da amostra Megalosauropus, referindo que as "dimensões relativamente modestas" da amostra incluída neste icnotaxon e o "dígito III relativamente alongado" não constituem o que será de esperar encontrar numa pegada de um teropode carnossáurio (note-se que, entretanto, pegadas com comprimento superior a 50 cm, dos estratos de Broome, Austrália, foram recentemente referidos a Megalosauropus broomensis). Concluem que, "com base na estrutura do pé dos teropodes conhecidos para o Cretácico inferior, é mais provável que as pegadas Megalosauropus tenham sido produzidas por um coelurossaurio ou um ceratossaurio".

Posteriormente, Weems e Bachman (2004), atribuíram este conjunto de pegadas cf. Megalosauropus a um teropode ornitomimídeo, abandonando portanto uma afinidade ceratossaurídea e restringindo os eventuais autores a esta linhagem de coelurossaurios.

Comparação, à escala, entre uma das pegadas tridáctilas da Formação Patuxent com 8 géneros (9 espécies) de icnotaxa de teropodes (retirado de Weems e Bachman 1997).

Lockley et al. (2000) procederam a uma revisão formal de Megalosauripus, em que:

. Sustentaram que Megalosauripus Lessertisseur 1955 deve ser considerado um nomen nudum ou um nomen dubium; e por isso, “está disponível para ser utilizado”.

. Está implícito que Megalosauripus Casanova-Cladellas e Llopis 1974 deve também ser considerado um nomen dubium.

. Sugerem que pegadas do Jurássico final originalmente incluídas por Kaever e Lapparent (1974) e por Gabuniya e Kurbatov (1982) no icnotaxon Megalosauropus devem ser transferidas para Megalosauripus (sensu Lockley et al. 2000).

. As pegadas Eutynichnium Nopcsa 1923, que Lockley et al. (1996) tinham considerado como um nomen nudum e que seriam incluíveis em Megalosauripus (sensu Lockley et al. 1996), voltaram a merecer uma inclusão no icnogénero Eutynichnium, considerado agora válido.

Lockley (2000b) reanalisou o taxon Buckeburgichnus maximus Khun 1958, baseado numa única pegada do Cretácico inferior da Alemanha, e a que Lessertisseur (1955) tinha chamado Megalosauripus. Para além de emendar o nome para Bueckeburgichnus e de considerar este icnotaxon válido, este investigador considerou que o material tipo é distinto, por exemplo, de Eutynichnium lusitanicum, “constituindo um forte argumento de que nunca houve qualquer boa razão histórica ou morfológica para a atribuição de pegadas do Cretácico à categoria conceptual de megalossaurio” (Lockley et al. 2000).

Thulborn (2001) mostrou “que Bueckeburgichnus maximus Kuhn 1958 se baseou num exemplar erradamente identificado como o holótipo” e concluiu que “o nome correcto deste taxon deve ser Megalosauripus maximus”. Aceitando esta conclusão, isto significa que o icnotaxon Megalosauripus deve ser apenas aplicado à “muito característica pegada de dinossáurio formalmente identificada como Bueckeburgichnus”. E que “todas as outras pegadas incluídas em “Megalosauripus” necessitam uma nova nomenclatura, apesar da sua revisão repetida e extensa empreendida desde 1996”. Formalmente, e aceitando que o nome Megalosauripus foi incorrectamente aplicado por Lockley et al. (2000) a uma grande amostra de pegadas, deveríamos utilizar o nome entre aspas até que um novo nome seja estabelecido para todo (ou parte) este material. Esperando pela resposta de Lockley e colegas, optamos por aceitar o icnotaxon Megalosauripus (sensu Lockley et al. 2000) como válido e por esta razão (ainda) não utilizamos as aspas.

		Esquema da pegada 2 da pista de Valdecevillo, com as setas indicando o local onde é mais visível que o lodo colapsou para dentro da pegada, obliterando a sua morfologia (retirado de Pérez-Lorente 2003).
Pérez-Lorente (2003) salienta que esta amostra não reflecte a estrutura esquelética autopodial do autor teropode, já que é visível que a lama / lodo pisados pelo animal convergiram para dentro das pegadas, o que é mais patente na parte distal do dígito III. Por outras palavras - estão presentes "elementos estranhos alheios à anatomia dos autopodes", que impedem definir um icnotaxon para esta amostra.

		Diedrich (2004) comparou o estilo de preservação desta amostra tridáctila com as pegadas incluídas também em Megalosauropus encontradas na jazidas de Barkhausen e de Munchehagen. Nesta última jazida as impressões surgem bem fundas, e as pegadas, nem da pista holótipo, nem de uma segunda pista, apresentam impressões das almofadas falangeais, nem impressões nítidas das garras distais. Segundo Diedrich, as amostras representam pistas de teropodes Megalosauropus, umas deixadas em lodos húmidos da planície tidal (Barkhausen) e as outras em areias húmidas (Munchehagen), enquanto que as pistas de Obernkirchen estão bem preservadas em areias ligeiramente húmidas da facies arenosa da planície tidal. Diedrich (2004) concluiu que estas diferenças condicionaram o tipo de preservação das pegadas, e que todas estas amostras representam o icnotaxon Megalosauropus.
Fotografia e esquema de uma das pegadas incluídas em Megalosauropus por Diedrich (2004) (retirado de Diedrich 2004).