PARA SABER MAIS ...

MEGALOSAURIPUS

III

 

Gomes (1916) descreveu, sem atribuir qualquer nome formal, várias grandes pegadas encontradas no Jurássico final do Cabo Mondego, preservadas como hiporrelevos convexos profundos (contramoldes), com impressão longa de metatarsos e do dígito I. Foi Nopsca (1923) que incluiu esta amostra na icnoespécie Eutynichnium lusitanicum, “mas as suas descrições não são adequadas, por isso o nome é um nomen dubium” (Lockley et al. 1996).  

 

Subsequentemente, outros níveis com pegadas tridáctilas foram também descobertos nesta região (Lapparent et al. 1951; Lapparent e Zbyszewski 1957), mas estes icnitos estavam preservados como epirrelevos côncavos, quase todos sem impressão do dígito I. Aparentemente, esta amostra de pegadas tridáctilas apresentava dimensões superiores (excluindo a impressão posterior dos metatarsos) às pegadas descritas por Gomes (1915-1916). O que levou Lapparent e colegas (1951) a sugerirem que as pegadas de menores dimensões poderiam ser atribuídas (“com uma grande probabilidade”) a Megalosaurus insignis, um megalossaurio mais pequeno; e que a amostra de grandes pegadas teria como autor o enorme Megalosaurus pombali. Lapparent e Zbyszewski (1957) referiram-se às pegadas do Cabo Mondego como “pegadas Megalosaurus”. Haubold (1971) incluiu Eutynichnium lusitanicum em Megalosauroidea, referindo-se mesmo a E. (Megalosaurus) pombali.  Estava lançado o “conceito de pegadas de Megalosaurus”.  

 

Lessertisseur (1955) introduziu o nome Megalosauripus, segundo Lockley et al. (1996, 2000), numa forma que tentava apenas exemplificar como se podem atribuir nomes a pegadas (nessa altura, era comum instituir nomes relacionados com os inferidos autores). Por esta razão, Lockley et al. (1996, 2000) consideraram o icnotaxon como um nomen nudum, “porque não foram designados nem um nome de espécie nem um exemplar tipo”, “apesar das intenções de Lessertisseur”.  

 

Opinião contrária foi recentemente formulada, através de vários argumentos, por Thulborn (2001). A história das pegadas Megalosauripus remonta, segundo este investigador, a 1905, quando Ballerstedt descreveu várias pegadas de dinossáurios preservadas como hiporrelevos convexos do Cretácico inferior (Barresiano) de Harrl-Steinbruche, perto de Buckeburg, Alemanha. A morfologia característica destas pegadas tetradáctilas, com robustos dígitos II, III e IV e um hallux medial a um longo calcanhar, com o apex dirigido para trás, foi exemplificada por um exemplar quase completo; num outro exemplar não se observa a extremidade posterior do calcanhar.  

Esquema de pegadas do pé direito (A) e do pé esquerdo (B), preservadas como moldes naturais, do Wealden de Harrl-Steinbruche (Alemanha), publicados por Thulborn (2001) a "partir de fotografias publicadas por Ballerstedt 1905 com um mínimo de interpretação". O exemplar A foi chamado Megalosauripus por Lessertisseur (1955), mais tarde designado por Kuhn (1958) como o holótipo de Buckeburgichnus maximus. Segundo Thulborn (2001), o exemplar B foi "erradamente identificado por Lockley (2000b) como o holótipo de B. maximus (escala: 10 cm) (retirado de Thulborn 2001).

 

Abel (1935) apresentou um esquema da pegada mais completa e, contrariando a sugestão de Ballersted (1905), sugeriu que ela representaria um teropode, “Megalosaurus?”. Lessertisseur (1955) referiu, na sua compilação de pegadas fósseis, as pegadas descritas por Ballerstedt, apresentando um esquema simplificado baseado no esquema de Abel (1935), e identificando na respectiva legenda a pegada como Megalosauripus. De facto, como Lockley et al. (1966, 2000) referiram, no texto de Lessertisseur o nome Megalosauripus só surge como exemplificando como se podem construir nomes para atribuir a pegadas fósseis (neste caso, a pegadas de megalossaurios): “Será de desejar que se atribua a todas estas pegadas (todas as pegadas de teropodes do Jurássico e do Cretácico que Lessertisseur tinha referido em frases anteriores) nomes precisos, quanto mais não seja juntando um sufixo ao nome do presumível autor (Megalosauripus, Tyrannosauripus)”.

Esquemas do material holótipo (molde natural de uma pegada de pé direito, publicados por Abel (1935), sem nome formal (A); e por Lessertisseur (1955) com a legenda Megalosauripus (B) (escala: 10 cm) (retirado de Thulborn 2001).

 

Kuhn (1958), numa outra compilação de pegadas de anfíbios e répteis, apresentou um outro esquema da mesma pegada baseado também em Abel (1935). Este investigador, para além de não referir que Lessertisseur (1955) tinha chamado Megalosauripus a esta pegada, institui um novo icnotaxon monoespecífico - Buckeburgichnus maximus. Mais tarde, Kuhn (1963) referiu Megalosauripus Lessertisseur 1955 como sinónimo de Buckeburgichnus, salientando que Megalosauripus Lessertisseur 1955 deveria ser considerado não válido por o investigador Francês não tinha fornecido uma diagnose.

Esquema da mesma pegada designada por Kuhn (1958, 1963) como o holótipo de Buckeburgichnus maximus (escala: 10 cm) (retirado de Thulborn 2001).

Lockley et al. (1996, 2000) e Lockley (2000) aceitaram a opinião de Kuhn, referindo que Megalosauripus Lessertisseur 1955 deve ser considerado um nomen nudum, porque foi publicado sem diagnose nem designação de uma espécie tipo. Thulborn (2001) salienta que o nome Megalosauripus que surge no texto de Lessertisseur (1955), “como se refere a um conceito hipotético (ou seja, a noção abstracta de pegadas de megalossaurios em geral) não deve ser encarado como um nome científico legítimo. Consequentemente, esta utilização particular do nome Megalosauripus não deve surgir na sinonomia de Buckeburgichnus ou de B. maximus”. Mas “Lessertisseur (1955) deu o nome de Megalosauripus na legenda da pegada a que mais tarde Kuhn (1958) considerou o holótipo de Buckeburgichnus maximus. Esta determinada ocorrência publicada do nome Megalosauripus na legenda da figura da página 115 do trabalho de Lessertisseur (1955) merece reconhecimento como um sinónimo de Buckeburgichnus e não é manifestamente um nomen nudum (contra Lockley et al. 1996; 2000; Lockley 2000b)” (Thulborn 2001). Thulborn (2001) salienta que, segundo o ICZN, não é obrigatória uma diagnose formal, tal como as regras do ICZN estabelecem que um icnogénero instituído antes de 2000 não necessita de uma espécie tipo. Segundo Thulborn (2001), “a publicação de Lessertisseur (1955) satisfaz os requisitos necessários”, ..., “e o nome Megalosauripus Lessertisseur 1955 tem precedência sobre Buckeburgichnus Kuhn 1958”, ..., e “ não pode ser considerado um nomen dubium ou nomen nudum (contra Lockley et al. 1996, 2000; Lockley 2000 b)”. “Como o trabalho subsequente de Kuhn (1958) designou uma espécie tipo, o nome correcto do taxon estabelecido com base no exemplar nº 4 de Ballerstedt (1905) deve ser Megalosauripus maximus (Kuhn 1958)”.  

   

Lockley et al. (1966, 2000) apresentaram um esquema da pegada Megalosauripus Lessertisseur 1955, correspondendo ao holótipo designado por Kuhn (1958) como o contramolde de um pé direito. Lockley et al. (2000) corrigiram o nome Buckeburgichnus para Bueckeburgichnus, e apresentaram um esquema (publicado posteriormente por Lockley 2000b na sua revisão de Bueckeburgichnus maximus) do holótipo como um contramolde de uma pegada de pé esquerdo. Segundo Thulborn (2001), esta pegada que “Lockley (2000b) identificou incorrectamente como o holótipo é provavelmente o exemplar nº 5” descrito por Ballerstedt (1905).  

Esquema de molde natural de pegada de pé direito, "erradamente identificada como o holótipo de Bueckeburgichnus maximus por Lockley et al. (2000) e por Lockley (2000b)", segundo Thulborn (2001) (escala: 10 cm) (retirado de Thulborn 2001).

 

PARA SABER MAIS ...

DIAGNOSE DE MEGALOSAURIPUS SEGUNDO THULBORN (2001)

   

 

Lockley (2000a) descreveu sucintamente Bueckeburgichnus maximus (Kuhn 1958) como “um distinto morfotipo, com um grosso dígito II com nítidas almofadas falangeais e um dígito IV mais esguio e menos segmentado”. “Buekeburgichnus revela uma impressão de um pronunciado hallux e, a este respeito, poderia ser considerado semelhante aos moldes naturais de pegadas do Jurássico final de Portugal chamadas Eutynichnium lusitanicum (Nopsca 1923). Contudo, para além da diferença de idade, foi demonstrado (Lockley 2000a) que a pegada é significativamente distinta da maioria dos exemplares de Portugal com base em detalhes morfológicos como a divergência dos dígitos, forma e posição do hallux” (Lockley et al. 2000). Moratalla e Sanz (1997) tinham relatado a presença do icnotaxon  Bueckeburgichnus em vários níveis do Cretácico (?Aptiano) da Bacia de Cameros (Espanha), mas Lockley (2000a) duvida que o material de Espanha represente B. maximus: “considero pouco provável que as grandes pegadas de teropodes com dígitos robustos (isto é, bem almofadados) da parte superior da sequência (Bacia de Cameros) pertençam a esta icnoespécie”.

Pegadas integrando várias pistas encontradas na jazida de Los Cayos, Cornago, e que Moratalla (1993) e Moratalla e Sanz (1997) incluíram em Bueckeburgichnus, considerando que entre os 4 morfotipos de pegadas de teropodes não avianos encontrados na Bacia de Cameros, este “é um dos mais abundantes”. Só num dos níveis da jazida de Los Cayos, estes investigadores contabilizaram 425 pegadas, incluindo 36 pistas.

 

Pista formada por 11 pegadas Bueckeburgichnus da jazida de Los Cayos A, segundo Moratalla (1993) e Moratalla e Sanz (1997)  (retirado de Moratalla et al. 1988).

 

“Este icnogénero (para a Bacia de Cameros) atinge os 70 cm de comprimento. Os dígitos são robustos e largos e a razão comprimento / largura varia entre 0,95 e 1,2. Algumas pegadas de Los Cayos apresentam ocasionalmente uma nítida impressão do hallux” (Moratalla e Sanz 1997).

 

 

Moratalla e Sanz (1997) consideram que para a sequência da Bacia de Cameros, com uma extensão temporal entre o Berriasiano médio e o Aptiano inferior, o icnogénero Bueckeburgichnus surge predominantemente na icnofauna mais recente.  

Esquema de pegada tridáctila, proveniente da jazida do Cretácico inferior de Los Cayos A (Cornago), que Moratalla (1993) incluiu em Buckeburgichnus. Trata-se de pegadas de dimensão média a grande, com impressões de dígitos robustos, terminando por impressões de garras, e superfície plantar proporcionalmente grande (escala: 10 cm) (retirado de Moratalla et al. 1988).  À esquerda e à direita, pegadas encontradas em vários níveis de Los Cayos, onde, segundo Moratalla et al. (2003), as pegadas atribuídas a teropodes perfazem 95% do total das pegadas encontradas.

A inclusão das pegadas de Los Cayos A em Bueckeburgichnus pode também ser considerada problemática  se se provar que estamos perante pegadas transmitidas a um nível inferior e não as pegadas «reais» produzidas no substrato pisado pelos animais. Observamos a presença de ripples no interior de algumas das pegadas, acompanhando a superfície de todo o estrato. A sua ocorrência no interior das pegadas poderá sugerir que este não terá sido o nível pisado pelos teropodes e que o que observamos são provavelmente pegadas transmitidas a um nível inferior (sub-impressões ou "pegadas fantasma"). Se assim for, é natural que estas impressões tenham perdido pormenores da anatomia autopodial dos seus autores e que não reflictam com fidelidade o esqueleto do seu pé, alterando simultaneamente a morfologia / dimensões das próprias pegadas.

De um modo geral, "em muitas pegadas influem de tal maneira os elementos alheios à anatomia dos autopodios que é necessário inferir suficientemente que a forma corresponde ao pé e que não de trata de sub-impressões ("calcos")" (Molina et al. 2003). Pérez-Lorente (2003) salienta que "a maior parte das pegadas de teropodes Cretácicos de Espanha não tem caracteres biomórficos claros devido provavelmente ao comportamento do solo no momento da impressão". "É provável que devido à variabilidade das pegadas (ou longo de pistas ou de todo o registo) e/ou à fraca persistência de caracteres discriminatórios muito nítidos, não se tenham assinalado muitos novos taxa".

 

Canudo et al. (2005) sugeriram que uma das pegadas, isolada, encontrada na jazida de “El Paso”, Zaragoza (Aragão, Espanha), pode ser incluída no icnogénero Bueckeburgichnus. A jazida, da Formação Villanueva de Huerva, datada do Valangiano - Hauteriviano, representa um sistema lacustre carbonatado efémero, com pouca energia (Soria de Miguel 1997). Neste nível ocorrem, para além do referido exemplar, duas outras pegadas tridáctilas deixada por um mesmo teropode.

O exemplar referido a Bueckeburgichnus é tetradáctilo, já que apresenta uma pequena impressão do hallux, dirigida medialmente. O comprimento e largura são de 44 e 37 cm, respectivamente. O dígito II é alargado na porção média, pontiagudo da extremidade distal, apresentando uma única almofada. O dígito III é largo proximalmente, mas distalmente adelgaça-se, com uma pequena curva lateral. Nas extremidades dos dígitos II e III observam-se marcas de garras. A impressão do calcanhar é muito longa, de forma que a razão comprimento total / comprimento do dígito III ronda 1,9.

 

 

Pegadas tridáctilas da jazida de Valdecevillo (Enciso), que integram uma pista de quatro pegadas consecutivas, e que Casanovas e Santafé (1974) consideraram poder ser incluída em Megalosauripus.

Casanovas e Santafé (1974) descreveram algumas pegadas do Cretácico inferior de Espanha, que poderiam ter como autores “um carnossaurio tipo Megalosaurus de grande dimensão. Segundo a moderna nomenclatura icnológica tratar-se-ia pois do icnogénero Megalosauripus”. “Estudos subsequentes sobre estas mesmas icnofaunas, culminando no trabalho de Moratalla (1993), não adoptaram este nome, mas utilizaram Bueckeburgichnus, salientando mais uma vez a afinidade Cretácica deste icnito e a relutância na adopção do icnogénero Megalosauripus para pegadas com esta idade ou desta região” (Lockley et al. 2000). Mas Lockley (2000b) sugeriu que esta amostra, substancialmente mais recente do que Bueckeburgichnus (Barresiano), não deve ser incluída neste icnotaxon.  

   

Segundo Thulborn (2001), “o nome Megalosauripus Casanovas e Santafé 1974, estabelecido com base numa série de três pegadas de dinossáurios do Cretácico inferior de Espanha (deve ser) encarado como um homónimo júnior objectivo de Megalosauripus Lessertisseur 1955. Recentes revisões de presumíveis pegadas de megalossaurios (Lockley et al. 1996, 2000) não sugerem qualquer opinião definitiva sobre o estatuto ou nomenclatura correcta destas pegadas de Espanha”.

Esquema de uma das pegadas da jazida de Valdecevillo incluída por Casanovas e Santafé (1974) em Megalosauripus. Trata-se de uma pegada com forma geral estilizada, com impressões de dígitos longos e esguios, com terminação distal aguçada. O comprimento ronda os 50 cm. O calcanhar é relativamente longo e a superfície plantar é proporcionalmente diminuta (escala: 10 cm).

Cópia da pista de Valdecevillo, actualmente reconhecida através de 4 pegadas consecutivas, em exposição no Centro Paleontológico de Enciso. A sua observação atenta permite reconhecer em todas as pegadas a presença da impressão de um diminuto hallux.

   

Lockley et al. (1996), considerando que o icnotaxon Megalosauripus é um nomen nudum (nome sem validade) e com a finalidade de manter estabilidade icnotaxonómica, concluíram que o nome Megalosauripus estaria apto a ser utilizado (em sentido vernáculo) e, não estando portanto «ocupado», foi adoptado num sentido novo e diferente (sensu Lockley et al. 1996). De facto, estes investigadores adoptaram-no para incluir determinadas pegadas” (presumivelmente produzidas por megalossaurios) “de uma amostra ampla de material do Jurássico final (perto do limite Oxfordiano - Kimmeridgiano), “cuja origem primária provem da substancial amostra encontrada em sedimentos com esta idade de Portugal e para quaisquer outras pegadas com este mesmo morfotipo”. Reconheceram também que em níveis estratigráficos com esta idade, este tipo de pegadas é também encontrado na América do Norte e na Ásia central.  

Estas pegadas de Portugal incluíam exemplares do Cabo Mondego anteriormente identificados como Eutynichnium lusitanicum (Nopcsa 1923), preservados como contramoldes no Museu Nacional de História Natural, pegadas tridáctilas igualmente do Cabo Mondego preservadas in situ e outras expostas no Museu do Instituto Geológico e Mineiro (preservadas como moldes naturais) e uma grande pegada tridáctila da jazida da pedreira da Ribeira do Cavalo, ilustrada (mas não sendo identificada a jazida). Entre a amostra da Ásia central com um morfotipo idêntico, Lockley et al. (1996) incluíram Megalosauropus uzbekistanicus Baguniya e Kurbatov 1982. Outras pegadas sem nome formal da Europa e da América do Norte, representando o mesmo morfotipo, foram também incluídas neste conceito de Megalosauripus. “Neste sentido, o nome Megalosauripus (sensu Lockley et al. 1996) foi introduzido primariamente para pegadas de dinossáurios do Jurássico final de Portugal” (Thulborn 2001), tal como Santos (1998) tinha anteriormente referido: “Estudos sistemáticos estabeleceram Portugal como uma região tipo para pegadas de megalossaurídeos (=Megalosauripus)”.  

Para esta ampla amostra, Lockley et al. (1996) só identificaram ao nível da icnoespécie, na legenda da respectiva figura 2, as pegadas do Cabo Mondego e a pegada tridáctila encontrada na jazida da pedreira da Ribeira do Cavalo, que foram designadas como Megalosauripus lusitanicum, embora, como Thulborn 2001 salientou, “o nome icnoespecífico deva ser corrigido para lusitanicus”. “Assim, a icnoespécie tipo de Megalosauripus Lockley, Meyer e Santos 1996 deve ser Megalosauripus lusitanicus (Nopcsa 1923)” (Thulborn 2001). Aliás, Santos (1998) salientou que “a revisão icnotaxonómica de exemplares do Cabo Mondego e de outros locais estabeleceu formalmente a icnoespécie Megalosauripus lusitanicum para incluir este material”.

Esquema de "exemplares de Megalosauripus lusitanicum do Jurássico final de Portugal" publicado por Lockley et al. (1996), como figura 2. Os 4 exemplares de cima referem-se a moldes naturais da colecção de Gomes (1915-1916), da colecção do Museu Nacional de História Natural de Lisboa; o exemplar do centro-direita foi esquematizado a partir de uma pegada in situ do cabo Mondego; e o esquema inferior refere-se a uma grande pegada encontrada na jazida da Ribeira do Cavalo (retirado de Lockley et al. 1996).

   

Na mesma publicação de 1996, Lockley e colegas salientaram que “no caso das pegadas da Ásia (chamadas Megalosauripus uzbekistanicus) é uma simples questão de transferir a icnoespécie para Megalosauripus”. “Estas notas anteciparam a transferência das pegadas da Ásia para o icnogénero Megalosauripus Lockley, Meyer e Santos 1966, anteriormente estabelecido com base no material de Portugal e contendo apenas uma única icnoespécie com nome formal, Megalosauripus lusitanicus.  Estas notas não antecipam a transferência das pegadas de Portugal para um icnogénero estabelecido com base no material da Ásia.  

Comparação entre pegadas tridáctilas incluídas por Lockley et al. (1996) em Megalosauripus,  encontradas em sedimentos do Jurássico final da América do Norte, Portugal e Turkemenistão (retirado de Lockley et al. 1996).

 

Lockley et al. (1996) caracterizaram assim “as pegadas Megalosauripus do Jurássico final da América do Norte, Europa e Ásia”:

. “As pegadas são grandes (até 72 cm de comprimento, em alguns casos), alongadas (comprimento / largura da superfície plantar, excluindo metatarsos, variando entre 1,35 e 1, 64)

. Apresentam um longo calcanhar (a razão entre o comprimento da pegada e o comprimento do dígito III varia entre 1,45 e 1,85)

. Também são observadas nestas pegadas impressões discretas de almofadas falangeais

. A largura das impressões dos dígitos é consistente ao longo de todo o seu comprimento (e não são adelgaçadas ou fusiformes)

. As pistas encontradas nos três continentes são caracterizadas por um estilo de locomoção variável, de onde resultam muitas vezes pistas irregulares, com valor de ângulo de passo baixo (que pode alcançar 120º) e de largura total elevado (pistas wide-guage)”.  

Pegadas incluídas por Lockley et al. (1996) em Megalosauripus, exemplificadas para o Jurássico superior do Arizona e Utah (América do Norte) e Ásia (Turkemenistão). Para além de uma relação elevada entre comprimento e largura, esta amostra é tipidificada pela ocorrência de um uma impressão do dígito III proporcionalmente curta em relação ao comprimento total das pegadas, demonstrado nestes esquemas pela barra: a zona escura indica o comprimento posterior à almofada falangeal proximal do dígito III e a zona clara o comprimento anterior a esta almofada (ou seja, o comprimento impresso do dígito III) (retirado de Lockley et al. 1996b).

As pistas Megalosauripus são muitas vezes caracterizadas por um padrão irregular, que inclui ângulo de passo baixo, grande largura interna e até evidência de coxeamento, como se observa nas três pistas das jazidas de Chama (New Mexico) (A), de Kenton (Oklahoma) (B) e de uma jazida do Turkemenistão (C). As pegadas que integram esta última pista apresentam nítidas impressões de almofadas falangeais, ao contrário das pistas da América do Norte, o que segundo Lockley (2000a) pode resultar apenas de um artefacto preservacional de pegadas impressas na plataforma carbonatada (retirado de Lockley et al. 1996b).  

Uma das pegadas de teropodes encontradas na Formação Summerville, perto de Chama (New Mexico), incluídas por Lockley et al. (1996a,b,c) em Megalosauripus (a escala está em polegadas) (retirado de Lockley et al. 2000d).

   

Neste trabalho de 1996, Lockley e colegas sugeriram também que as pegadas tridáctilas de uma única pista do Jurássico final da jazida de Barkhausen (Alemanha), que Kaever e Lapparent (1974) tinham incluído em Megalosauropus teutonicus, apresentam uma morfologia muito distinta: “por exemplo, são tão largas ou mais largas que longas e não apresentam impressões de almofadas falangeais distintas” e devem assim ser excluídas do seu conceito de pegadas Megalosauripus. Provavelmente, Lockley et al. (1996) basearam-se na descrição de Kaever e Lapparent (1974), onde estes investigadores identificaram apenas uma pista com “grandes pegadas tridáctilas, com dígitos robustos e poderosos”, ..., “com comprimento médio de 56 cm e largura média de 60 cm”, ...., “com passo longo (140 a 160 cm)”.  

Duas pegadas sucessivas da única pista de origem teropode identificada por Kaever e Lapparent (1974) na jazida de Barkhausen.

Kaever e Lapparent (1974) tinham introduzido o “novo” icnogénero Megalosauropus, com a espécie tipo M. teutonicus, para pegadas tridáctilas identificadas como integrando uma pista impressa em sedimentos do Jurássico final de Barkhausen (Alemanha) e sugeridas como tendo sido produzidas por megalossaurios. Tudo indica que estes investigadores desconheciam que Colbert e Merrilees (1967) já tinham introduzido o nome Megalosauropus para pegadas do Cretácico inferior da parte ocidental da Austrália, também inferidas terem como autores teropodes megalossaurios. Mas, de facto, as pegadas da Alemanha apresentam uma morfologia que as permite facilmente distinguir de Megalosauropus, tal como foi formalmente descrito por Colbert e Merrilees (1967).  

Esquema de três pegadas tridáctilas consecutivas da jazida de Barkhausen, segundo Lockley e Meyer (1999), que referem na legenda que “a estas pegadas tridáctilas foi incorrectamente atribuído o nome de Megalosauropus (Kaever e Lapparent 1974)”. Apesar de na sua mais recente revisão das pegadas Megalosauripus, Lockley et al. (2000) terem salientado que a descrição original de Kaever e Lapparent (1974) contem várias omissões (ocorrem de facto duas pistas atribuíveis a teropodes e não uma) e vários erros (por exemplo, o comprimento das pegadas (63 cm) é bastante superior à respectiva largura (53 cm)) e de remeterem os leitores para outros pormenores para a publicação de Lockley e Meyer (1999), este esquema continua a apresentar as pegadas como mais largas que longas e com um passo significativamente inferior ao sugerido por Kaever e Lapparent (1974) e (praticamente) confirmado por Lockley et al. (2000): variando entre 155 e 160 cm.  

 

Em 2000, na sua mais recente revisão do conceito de pegadas de megalossaurios, Lockley e colegas apresentaram um “conceito totalmente diferente do icnogénero Megalosauripus” (Thulborn 2001), para além de terem enriquecido e alterado a descrição das pegadas incluídas neste icnotaxon.  

   

PARA SABER MAIS ...

 

MEGALOSAURIPUS  IV