PARA SABER MAIS ...
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MEGALOSAURIPUS IV |
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PARA SABER MAIS ... |
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| Em
2000, na sua mais recente revisão do conceito de pegadas de megalossaurios,
Lockley e colegas apresentaram um “conceito totalmente diferente do icnogénero
Megalosauripus” (Thulborn 2001), para além de terem enriquecido e
alterado a descrição das pegadas incluídas neste icnotaxon. |
| Por
exemplo, algumas das pegadas da amostra do Jurássico superior de
Portugal que em 1996 tinham chamado de Megalosauripus
lusitanicum, retornaram para o icnotaxon Eutynichnium lusitanicum Nopcsa 1923. Entre esta amostra estão as
pegadas preservadas como moldes naturais do Cabo Mondego, ilustradas por Gomes
(1915 - 1916) e oriundas da Formação Cabaços, do Oxfordiano final. “Como a
icnoespécie Eutynichnium lusitanicum
pode ser ligada a determinadas pegadas de Portugal, propomos, por razões de
continuidade histórica, manter o nome, apenas para a amostra em questão (Gomes
1915 - 1916), que é redescrita”. “Considerámos a opção da nova combinação Megalosauripus lusitanicum (cf. Lockley, Meyer e Santos 1996), que
tem precedentes icnológicos, já que tem sido tradição a transferência de
icnoespécies para categorias megalossaurídeas. Contudo, não consideramos que
este seja um procedimento taxonómico correcto para este caso” (Lockley et al.
2000). |
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Mapa publicado na obra póstuma de Gomes (1915-1916, assinalando a posição das pegadas encontradas no Cabo Mondego. Esta amostra foi considerada por Lockley et al. (2000) como incluída na icnoespécie Eutynichnium lusitanicum. |
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Assim,
Lockley et al. (2000) redescreveram e emendaram a diagnose de Eutynichnium
lusitanicum, designando um holótipo (formalmente um lectotipo) para a
icnoespécie tipo e três topotipos (todos eles conservados no Museu de História
Natural de Lisboa). Na nova descrição, Lockley et al. (2000) diagnosticam
assim E. lusitanicum: .
“Pegada tetradáctila de teropode de dimensão média, com três grandes dígitos
funcionais (dígitos II - IV) e um pequeno hallux, esguio, dirigido
anteromedialmente .
O comprimento, excluindo o hallux, varia entre 37 e 40 cm (com o hallux entre 48
e 598 cm) e a largura está compreendida entre 26 e 27 cm .
Os dígitos II - IV são relativamente largos e não se adelgaçam, sem impressões
de almofadas claramente definidas .
O passo é curto (inferior a 100 cm) e a pista é estreita”. |
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| Lectotipo de Eutynichnium lusitanicum, segundo Lockley et al.(2000). O comprimento deste contramolde é de 37 cm (com metatarsos e hallux é de 46 cm) e a largura é de 27 cm, sem hallux). |
Lockley et al. (2000) referem que o facto desta amostra incluir exemplares muito profundos ("na ordem dos 10 - 15 cm") pode "estar relacionado com a preservação das impressões do hallux. O passo relativamente curto pode também ser atribuível à progressão do autor das pistas num substrato brando". |
| Pegadas
do Cabo Mondego que incluem os exemplares no Museu do Instituto Geológico e
Mineiro de Lisboa e exemplares ainda in
situ, todos preservados como hiporrelevos, foram considerados por Lockley et
al. (2000) como “um pouco diferentes de Eutynichnium
lusitanicum, tanto na dimensão como na morfologia. Contudo, não é claro
se estas diferenças estão relacionadas com a preservação ou com a morfologia
dos seus produtores”. Estes investigadores referem que pegadas ainda hoje
encontradas no Cabo Mondego apresentam dimensões maiores do que a amostra
documentada por Gomes (1915 - 1916), com cerca de 60 cm de comprimento por 50 cm
de largura, para um passo de 1,5 m. “Parecem ter ângulo de divergência dos dígitos
superior e impressões dos dígitos mais adelgaçados” (especialmente a partir
de 2/3 do comprimento proximal) “do que E. lusitanicum”. E como estas pegadas “são mais semelhantes, em
relação às dimensões, a pegadas de outras jazidas de Portugal”, Lockley et
al. (2000) incluíram-nas em Megalosauripus
sp. |
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Dois dos exemplares do Cabo Mondego da colecção do Museu do Instituto Geológico e Mineiro. Representam pegadas pouco profundas, mal preservadas, sem impressões de almofadas digitais, com dimensões superiores às da amostra original (Gomes 1915 - 1916). Mas, pelo menos num dos exemplares, observa-se uma impressão do hallux, para além da porção tridáctila da pegada.
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As pegadas tridáctilas de grandes dimensões ainda hoje observadas no Cabo Mondego, onde não é visível qualquer impressão do hallux, parecem poderem distinguir-se das pegadas que Lockley et al. (2000) incluíram em Eutynichnium lusitanicum. |
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Para
estes investigadores, a icnoespécie tipo de Megalosauripus
icnogénero novo foi identificada como “Megalosauripus
uzbekistanicus comb. nov”, ou seja, Megalosauripus
uzbekistanicus (Gabuniya e Kurbatov 1982). |
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Exemplar tipo de Megalosauripus uzbekistanicus (molde da colecção do Museu Geológico de Tashkent) (retirado de Meyer e Lockley 1997). |
| “Para
além disso, pegadas da icnoespécie Megalosauropus
teutonicus Kaever e Lapparent 1974 foram transferidas para Megalosauripus
(sensu Lockley et al. 2000) e designadas de duas formas, como “Megalosauripus
barkhausensis comb. nov” (que só surge no resumo) e como “Megalosauripus
teutonicus Kaever e Lapparent (1974) emendado”, ou seja, Megalosauripus
teutonicus (Kaever e Lapparent 1974)” (Thulborn 2001). Por outras
palavras: estas pegadas foram excluídas do conceito de Megalosauripus
(sensu Lockley et al. 1996), mas incluídas
no novo conceito de Megalosauripus (sensu
Lockley et al. 2000). |
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Lockley
et al. (2000) descrevem assim as pegadas Megalosauripus
teutonicus, impressas
profundamente (10 cm) em sedimentos do Jurássico final de Barkhausen: .
“Pista de um grande bípede tridáctilo com pegadas ligeiramente mais longas
(63 cm) que largas (53 cm) .
Pista relativamente estreita, com passo de 155 - 180 cm, ângulo de passo
rondando 160 - 170º .
Pouca ou nula rotação do eixo do dígito III em relação à linha média da
pista .
As impressões dos dígitos são robustas e curtas, profundamente impressas
anteriormente; .
Grande calcanhar, mas impresso menos profundamente do que as impressões dos dígitos .
Preservação de almofadas falangeais discretas não visível”. |
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Duas pegadas consecutivas Megalosauripus teutonicus da jazida de Barkhausen (escala: 2 m) (retirado de Lockley et al. 2000). |
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Diedrich ( http://www.paleologic.de/jurassic.html) apresentou um mapa da jazida de Barkhausen diferente do de Lockley e Meyer (1999). Para além de surgirem 10 pistas subparalelas de sauropodes, as duas pistas Megalosauripus teutonicus integram um número de pegadas distinto. Diedrich (2004; in press) continua a referir esta amostra como Megalosauropus.
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| “Assim, como a designação “icnogénero novo” sugere claramente, os nomes Megalosauripus Lockley, Meyer e Santos 2000 e Megalosauripus Lockley, Meyer e Santos 1996 indicam diferentes taxa nominais e são homónimos mas não sinónimos”. Para além disso, “ambos os nomes são homónimos júnior objectivos de Megalosauripus Casanovas-Cladellas e Llopis 1974 e de Megalosauripus Lessertisseur 1955 e, por isso, inválidos” (Thulborn 2001). |
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O icnogénero novo Megalosauripus
(Lockley et al. 2000), “adoptado para descrever determinados icnitos de uma
grande amostra de pegadas encontradas na Europa, América do Norte e Ásia”,
foi diagnosticado por estes investigadores como: “ Pegadas
tridáctilas
alongadas, médias a
grandes, com fórmula falangeal 2 - 3 - 4, correspondendo aos dígitos II, III e
IV . Calcanhar alongado em relação à impressão do
comprimento do dígito III . Pista muito variável, variando entre narrow a
moderadamente larga, com valor de ângulo de passo chegando a atingir 120º”. Como icnoespécie tipo estes investigadores
designaram Megalosauripus uzbekistanicus
(ex. Megalosauropus uzbekistanicus
(Gabuniya e Kurbatov 1982), “reconhecida na Ásia central (Uzbequistão -
Turkemenistão - Tadjiquistão)”, ..., e icnitos semelhantes são reconhecidos
na Alemanha, Portugal, Espanha, Utah, Arizona, New Mexico e Oklahoma”. “Hispanosauropus poderá ser difícil de distinguir de Megalosauripus tal como é re-definido” (Lockley et al.
2000). |
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| Esquema de "Megalosauropus" uzbekistanicus, publicado por Gabuniya e Kurbatov (1982). | Exemplar tipo e mapa de parte da respectiva pista de Megalosauripus uzbekistanicus (retirado de Lockley et al. 1996 b). |
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O icnogenótipo provem dos calcários do Oxfordiano
final - Kimmeridgiano inicial de Kurek Suite,
Tashkurgan,
Uzbequistão
e o material tipo (descrito originalmente por
Gabuniya e Kurbatov 1982, 1988) é uma pegada com 53 cm de comprimento e 36 cm
de largura, pertencendo a uma pista com passos alternadamente curtos e longos
(120 - 160 - 130 - 150 - 130 - 155 - 130 cm, etc.). Para as 32 pegadas que
integram esta pista, o comprimento médio é de 50 cm e a largura média é de
40 cm. |
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| A
localidade parátipo ocorre nos flancos das montanhas Kugitang, Turkemenistão,
na já célebre jazida de Kodja Pil Ata, onde a superfície com pegadas
cobre mais de 30 000 m2, exposta pela acção de um
deslizamento de terras.
Foi Amanniazov (1985) quem descreveu inicialmente a jazida;
o esquema fornecido das pegadas tridáctilas permitia concluir que se
poderiam distinguir 34 pistas, com a mais longa prolongando-se por cerca de 270
m. Em 1995, uma expedição incluindo Lockley e Meyer, entre outros, permitiu
clarificar a situação: estes investigadores concluíram que existem 31 pistas
produzidas por teropodes (5 das quais foram atribuídas ao icnogénero Therangospodus) e que as restantes 26 poderiam ser incluídas no
mesmo icnotaxon descrito originalmente por Gabuniya e Kurbatov (1982, 1988).
Entre estas pistas, algumas representavam na altura as mais longas conhecidas no
mundo inteiro (com 184, 195, 226, 266 e 311 m de comprimento). |
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Esquema das várias pistas produzidas por bípedes tridáctilos que ocorrem na jazida de Khodja-Pil Ata, publicado por Amanniazov (1985). |
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| Mapa
do principal nível da jazida de Khodja-Pil Ata, Turkemenistão. Das 34 pistas
identificadas, 29 são atribuídas a Megalosauripus
uzbekistanicus; as 5 restantes (assinaladas pelos números 5, 16, 25, 27 e
30 e a tracejado) representam um distinto morfotipo de teropode, Therangospodus.
A pista mais longa (na altura constituindo o recorde mundial, com 311 de extensão)
está assinalada pela linha mais escura. |
Exemplos
de pegadas Megalosauripus uzbekistanicus
e de pegadas Therangospodus
encontradas na jazida de Kodja Pil Ata.
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Entre
o material referido por Lockley et al. (2000) a Megalosauripus uzbekistanicus encontram-se também várias pegadas
provenientes de depósitos dos inícios do Jurássico superior da Ásia central,
descritas por investigadores Russos, “que receberam uma grande variedade de
nomes”, ... , e que são “virtualmente indistinguíveis” de outras grandes
pegadas tridáctilas encontradas nesta região (Lockley et al. 1996a): .
Khodjapilosaurus krimholz, Turkmenosaurus
kugitanensis (Ammaniazov 1985) .
Mirosauropus shirkentensis
(Novikov 1991) .
Karkushosauropus karkusshensis
(Novikov e Dzhalilov 1993) |
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| “Vestígios
fósseis de vida no território da Ásia média”, em que Ammaniazov (1987)
descreveu (em Russo) algumas pegadas tridáctilas encontradas na região,
apresentando esquemas muito «pobres» e não ilustrando os vários icnotaxa
instituídos com qualquer fotografia. |
Esquema
de Turkmenosaurus kugitanensis (A) e
de Khodjapilosaurus krimholz (B),
segundo Ammaniazov (1985). |
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Lockley
et al. (2000) descreveram assim o material tipo da icnoespécie tipo, Megalosauripus
uzbekistanicus, baseando-se no icnogenótipo e, especialmente, na ampla
amostra encontrada na jazida de Khodja-Pil Ata: “.
Grandes pegadas tridáctilas assimétricas, com comprimento variando entre 39 e
72 cm e largura entre 29 e 65 cm. .
Impressões de almofadas falangeais apenas bem definidas em exemplares com boa
preservação, mostrando a típica fórmula falangeal dos teropodes (2, 3 e 4
correspondendo aos dígitos II, III e IV). .
Pistas irregulares, com passos sucessivos variando entre 120 e 160 cm. .
Ângulo de passo também variável, entre 125 e 175º”. |
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| Pegada Megalosauripus uzbekistanicus da jazida de Khodja-Pil Ata (retirado de Meyer e Lockley 1997). |
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Segundo
Lockley et al. (2000), as diferenças entre
Megalosauripus uzbekistanicus e uma ampla amostra de pegadas proveniente de
depósitos com a mesma idade da Europa e América do Norte são mínimas:
“de facto as semelhanças excedem muito as diferenças”.
Estes investigadores salientam que esta ampla amostra que incluem em Megalosauripus é caracterizada pelas grandes dimensões das pegadas
(“dimensões maiores do que quaisquer outras pegadas tridáctilas do Jurássico”):
50 - 77 cm e 30 - 60 cm para a Europa; 39 - 72 cm e 29 - 55 cm para a Ásia
central; 40 - 53 cm
e 30 - 38 cm, para a América do Norte (comprimento e largura,
respectivamente). Referem mesmo que entre esta amostra estão “as (duas)
maiores pegadas de teropodes conhecidas para o Jurássico” (72 por 55 cm,
comprimento e largura médios para pegadas que integram uma pista formada por 18
pegadas da jazida de Khodja-Pil Ata e 77 cm por 60 cm para uma pegada encontrada
na jazida da pedreira da Ribeira do Cavalo). Salientam ainda que a
principal diferença entre as amostras da Ásia e Europa e a da América do
Norte reside no facto desta última “não apresentar pegadas verdadeiramente
gigantescas”
(tipicamente, com comprimento entre 40 e 50 cm). Lockley et al. (2000) referem ainda que as pegadas Megalosauripus
(“ou muito semelhantes”) estão associadas com um
intervalo estratigráfico
relativamente restrito e surgem associadas, em muitas jazidas, com um morfotipo
distinto de pegada tridáctila também atribuído a um teropode, Therangospodus que,
eventualmente, estará também restringido ao mesmo intervalo estratigráfico. |
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| Pegada Therangospodus da jazida de Khodja-Pil Ata, Turkemenistão
(retirado de Meyer e Lockley 1997). |
Cópia de pista Therangospodus da Formação Entrada do Utah. |
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PARA SABER MAIS ... |
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| Pegadas
Megalosauripus do Jurássico final da
pedreira da Ribeira do Cavalo. A pegada da esquerda, parcialmente preenchida
pelos sedimentos sobrejacentes, representa uma impressão de grandes dimensões
(escala: 50 cm). Lockley et al. (2000) referem-se-lhe como tendo um comprimento
de 77 cm, mas Santos et al. (1995) e Santos (1998) indicam um comprimento de 70
cm (retirado de Lockley e Meyer 1999). |
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As
pegadas que Lockley et al. (2000) incluem em Megalosauripus “não apresentam consistentemente impressão do
hallux”, o que as permite distinguir das pegadas que
incluíram no icnogénero
Eutynichnium. Distinguem-se também destas últimas por apresentam dimensões
superiores. Megalosauripus
sp. inclui, segundo Lockley et al. (2000) pegadas
provenientes do Jurássico superior da Europa (pedreira da Ribeira do Cavalo,
praia do Cavalo e Cabo Mondego; Astúrias) e da América do Norte (Utah,
Arizona, New Mexico e Oklahoma). Segundo estes investigadores, pegadas Megalosauripus
sp. são muito abundantes em várias jazidas da Formação Summerville e
equivalentes. Para além de uma vasta distribuição geográfica, o facto desta
amostra ser muito ampla permite afirmar que “não é possível diferenciar
pegadas diferentes entre estas amostras em morfotipos distintos” (com a excepção
de Therangospodus). |
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Em
1995, Lockley e Hunt já tinham apresentado vários esquemas de grandes pegadas
tridáctilas (comprimento entre 35 e 45 cm) encontradas na megajazida de Moab,
que referiram como “algo
reminescentes
de Eubrontes”
(retirado de Lockley e Hunt 1995). |
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Pista
Megalosauripus encontrada numa jazida
perto de Moab, Utah (retirado de DeCourten 1998). |
Pegada
Megalosauripus sp., com cerca de 53 cm
de comprimento, da megajazida de Moab, Utah (retirado de Lockley et al. 2000). |
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As
pegadas que Mensink e Mertmann (1984) incluíram na icnoespécie Hispanosauropus hauboldi, provenientes do Jurássico final
(Kimmeridgiano) das Astúrias e encontradas nas praias de La Griega e Ribadesella, são tridáctilas, com dimensões máximas de 52 cm por 36 cm
(comprimento e largura, respectivamente), com “impressões de dígitos curtos
em relação às dimensões globais e ângulo de divergência interdigital
variando entre 15 e 30º”. Estes investigadores referem ainda um comprimento
de passo médio de 1,6 m. Salientam ainda que esta amostra se pode distinguir
das pegadas que Casanova-Cladellas e Llopis (1974) colocaram em Megalosauripus,
já estas últimas pegadas possuem impressões de dígitos longos, estreitos e
apresentam um calcanhar alargado. Posteriormente,
Valenzuela et al. (1986, 1988) descreveram e apresentaram vários esquemas de
pegadas tridáctilas de grandes dimensões do Jurássico final das Astúrias,
sem fazerem qualquer referência às descrições de Mensink e Mertmann (1984)
nem ao icnotaxon Hispanosauropus.
Lockley et al. (2000) referem mesmo que “se um exemplar tipo de H. hauboldi não conseguir ser localizado, poderá ser encarado como
um nomen dubium”. |
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| Esquema
de duas pegadas tridáctilas do Jurássico superior (?Kimmeridgiano) das
Astúrias,
que Lockley et al. (2000) consideram “poderem ser comparáveis com Hispanosauropus”.
Esquemas publicados por Valenzuela et al. (1986, 1988) (retirado de Lockley et
al. 2000). |
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Segundo
Lockley et al. (2000) vários exemplares que poderão ser incluídos no
icnotaxon Hispanosauropus hauboldi, do
Jurássico final das Astúrias, “revelam pegadas comparáveis na morfologia
com Megalosauripus de rochas com a
mesma idade de Portugal”. “Poderá ser necessário considerar a relação
destes icnotaxa” (Megalosauripus
teutonicus e
Megalosauripus
uzbekistanicus) “com
Hispanosauropus
hauboldi e com outras pegadas de teropodes coevas da Europa e da América do
Norte que
incluímos
em Megalosauripus
sp.” Lockley e Meyer (1999) referem que as pegadas incluídas em Hispanosauropus
hauboldi, com 52 cm de comprimento e 36 cm de largura, “podem representar
uma pegada de megalossaurídeo do tipo que incluímos em Megalosauripus.
Uma tão grande abundância de pegadas de megalossaurídeos em Espanha não
surpreende, tendo em conta a sua abundância em rochas com a mesma idade em
Portugal, bem como na América do Norte e na Ásia” (Lockley et al.
2000). |
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Nas
suas notas descritivas, Lockley et al. (2000) acabaram também por enriquecer
alguns aspectos da morfologia das pegadas que incluem em Megalosauripus sp. ou em ?Megalosauripus: “.
O comprimento do dígito III perfaz cerca de 60% do comprimento total da pegada .
O rebordo proximal da almofada falangeal metatarsal do dígito III está
anterior em relação à parte posterior da segunda almofada falangeal do dígito
IV” .
Pistas estreitas a moderadamente largas”. |
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| Pegada
Megalosauripus do Turkemenistão
(segundo Lockley et al. 2000): a seta a vermelho assinala o rebordo proximal da
almofada falangeal 2 do dígito IV, que se localiza posteriormente em relação
ao rebordo proximal da almofada falangeal metatarsal do dígito III, assinalada
pela seta a negro. |
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PARA SABER MAIS ... |
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Lockley
et al. (2000) voltaram a insistir que, para além das características morfológicas
das pegadas, as pistas Megalosauripus
podem ser diagnosticadas por serem irregulares, variáveis, muitas vezes wide,
com ângulo de passo baixo, comprimento do passo proporcionalmente curto e “em
alguns casos, por passos alternadamente longos e curtos”. |
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Pista Megalosauripus do Turkemenistão, revelando ângulo de passo muito baixo, grande largura interna (pista wide) e outras «irregularidades». |
Pista Megalosauripus uzbekistanicus, da jazida de Khodja-Pil Ata, Turkemenistão, revelando passos alternadamente curtos e longos (retirado de Meyer e Lockley 1997). |
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Na Formação Sundance, correspondendo ao Oxfordiano - Kimmeridgiano, só são encontradas pegadas tridáctilas, todas atribuídas actualmente a teropodes, de dimensões médias a grandes. Enquanto que na Formação Morrison, sobrejacente (Kimmeridgiano - Titoniano), surgem também pegadas tridáctilas de origem teropodiana de pequena dimensão. O registo icnológico observado na Formação mais antiga "não deve constituir uma distorção preservacional contra pequenas dimensões, já que o diminuto icnotaxon Pteraichnus, atribuído a pterossáurios, é conhecido em várias jazidas da Formação Sundance do Utah e Arizona" (Lockley et al. 2001).
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| Esquema de uma das duas pistas atribuídas a Megalosauripus da jazida de Kenton, Formação Sundance (Oklahoma). Originalmente, Lockley (1986) e Conrad et al. (1987) tinham atribuído as duas pistas a ornitopodes. A pista esquematizada, integrando pegadas de dimensões «médias», apresenta uma enorme quantidade de vários tipos de «irregularidades» (modificado de Lockley et al. 2001 e retirado de Lockley e Peterson 2002 ). | ||
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PARA SABER MAIS ... |
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Lockley
et al. (2000) referiram ainda que “existem diferenças morfológicas
significativas entre o material” que incluem em Megalosauripus “do Jurássico final da Ásia” e outros icnotaxa
atribuídos a teropodes bem diagnosticados. Exemplificaram estas diferenças
comparando Eubrontes (do Jurássico
inferior) com Megalosauripus: .
Em Eubrontes “o comprimento relativo
do dígito III é muito superior” .
“A posição da margem posterior (proximal) da almofada metatarsal falangeal
III em relação às almofadas no dígito IV é também muito diferente” .
“A impressão do dígito III em Eubrontes
tem uma forma de roca, em relação à impressão com as margens paralelas
observada em Megalosauripus”. |
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| Comparação
entre pegada Megalosauripus do Jurássico
final do Arizona e pegada Eubrontes do
Jurássico inferior do Utah. Megalosauripus distingue-se de Eubrontes
pelo menor comprimento do dígito III em relação ao comprimento total da
pegada. Por outras palavras, enquanto que em Eubrontes
a área proximal, que compreende as almofadas metatarsofalangeais dos três dígitos
funcionais (chamada «área do calcanhar») representa apenas 29% do comprimento
das pegada (Lockley e Mickleson 1997), em Megalosauripus constitui 33%
(ou mais) do comprimento da pegada. Os dois icnotaxa distinguem-se também pela
posição da margem proximal da almofada falangeal metatarsal do dígito III em
relação ao rebordo proximal da almofada falangeal 2 do dígito IV (retirado de
Lockley et al. 2000). |
| Thulborn
(2001) salienta que na instituição do novo icnogénero Megalosauripus, Lockley et al. (2000) “só fazem uma breve referência
ao material tipo da icnoespécie tipo, “M”. uzbekistanicus.
Consequentemente, torna-se praticamente impossível termos uma ideia da
morfologia típica ou «média» das pegadas entre as muitas e diversificadas
pegadas que foram incluídas nesta icnoespécie”. Contra a opinião de Lockley
et al. (2000), Thulborn (2001) refere que algumas das pegadas Megalosauripus praticamente não se conseguem distinguir de Eubrontes
(ou de Hispanosauropus). Thulborn conclui que “o icnogénero “Megalosauripus”
(sensu Lockley et al. 2000) parece ser muito heterogéneo e a sua
utilidade prática é muito diminuta”. Acrescenta que “um tal icnogénero tão
«alargado» é reminescente
do “conceito de pegadas de megalossaurios ...
como um caixote icnotaxonómico que necessita de uma revisão urgente” - o
estado de coisas que acabou por levar Lockley Meyer e Santos (1996) a rever as
pegadas de megalossaurios”. |
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Lockley
et al. (1996, 2000), Lockley et al. (1996a, b), Lockley e Meyer (1997, 1999) e
Lockley (1999, 2000a) sempre salientaram que que as pegadas Megalosauripus
(“ou muito semelhantes”) estão associadas com um intervalo estratigráfico
relativamente restrito, Oxfordiano final - Kimmeridgiano, mas com grande extensão
geográfica. Assim, o
reconhecimento deste icnotaxon em depósitos coevos na América do Norte, Europa
e Ásia “permite uma significativa correlação icnoestratigráfica”
(Lockley 1998). Em 2000, Lockley e colegas salientaram ainda que a associação
das pegadas Megalosauripus com o
intervalo Oxfordiano final - Kimmeridgiano “requer qualificação”, tendo em
conta a “provável ocorrência de pegadas deste morfotipo no Jurássico médio
de Portugal” (as 3 pegadas da pista 1 da Pedreira / Amoreira) “e de
Inglaterra” (jazida de Ardley), o que estaria até de acordo com a sua
inferida “extensão estratigráfica dos megalossaurídeos com base em material
osteológico” (entre meados do Jurássico médio e meados do Jurássico final)
(Lockley et al. 1996). Isto
implicou que Lockley et al. (1996, 2000) tenham considerado que pegadas de
teropodes do Cretácico (ou do Jurássico inferior) se pudessem distinguir das
pegadas que incluíram em Megalosauripus,
baseando-se, em parte, na sua idade. Segundo Thulborn (2001), “esta prática
convida a uma circularidade perigosa, em que a proveniência estratigráfica
pode ser utilizada para confirmar a identidade de pegadas como “Megalosauripus”, enquanto que a identificação de pegadas como
“Megalosauripus” pode levar à
ilusão de uma idade Jurássica dos sedimentos em que as pegadas são
encontradas. A confiança de Lockley em “Megalosauripus”
para demonstrar a utilidade de pegadas de dinossáurios na correlação
estratigráfica completa virtualmente este raciocínio circundante”. |
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PARA SABER MAIS ... |
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| Isto
pode conduzir à exclusão de pegadas do icnogénero Megalosauripus apenas com base “em que este icnotaxon está
limitado ao Kimmeridgiano (Lockley et al. 1996)” (Clabby 2003). De facto,
Clabby (2003), analisando pegadas do Wealden (Cretácico inferior) da Ilha de
Wright, concluiu que alguns exemplares apresentam semelhanças com Megalosauripus teutonicus. Com base neste critério de extensão
temporal, pegadas tridáctilas do final do Jurássico superior - Titoniano - serão
também excluídas de Megalosauripus,
embora sejam conhecidos elementos esqueléticos atribuíveis a Megalosauridae (sensu
Allain 2002) em depósitos com esta idade, como acontece na Formação Morrison
(Kowallis et al. 1998) ou até em Portugal (Torvosaurus)
(Britt 1991; Bakker 1996; Siegwarth et al. 1996; Mateus e Antunes 2000). |
Pegada tridáctila do Cretácico inferior da Ilha de Wight, que Clabby (2003) sugere apresentar semelhanças morfológicas com Megalosauripus teutonicus. |
Huh et al. (2003) relataram a ocorrência de distintas morfologias (e dimensões) de pegadas de teropodes no Cretácico da Coreia do Sul. Na jazida de Hwasun (Cretácico final), são conhecidas 73 pistas de dinossáurios, incluindo cerca de 1800 pegadas de teropodes e sauropodes. Várias pistas de teropodes prolongam-se por mais de 50 m e algumas são formadas por pegadas com comprimento variando entre 25 e 50 cm, todas com impressões de garras aguçadas. "A sua morfologia e dimensões são semelhantes às de uma pista de um grande teropode do Jurássico médio de Oxfordshire". Assim, Huh e colegas sugerem que estas pegadas (não fazem qualquer referência às características das pistas) são comparáveis às pegadas tridáctilas da jazida de Ardley, que serão em breve diagnosticadas e incluídas formalmente num icnotaxon, muito provavelmente no icnogénero Megalosauripus. Huh et al. (2003) sugerem que esta amostra permite inferir que teropodes representados por "pegadas do tipo Jurássico" sobreviveram na Coreia durante o Cretácico final. |
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| Pista do Cretácico final da jazida de Hwasun, Coreia do Sul, que Huh et al. (2003) sugerem ser comparável com as pistas de teropodes do Jurássico médio da jazida de Ardley, Inglaterra (escala: 1 m). | Parte da jazida de Hwasun, Cretácico final da Coreia do Sul. |
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PARA SABER MAIS ... |
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| Este
problema pode complicar-se quando verificamos que existem grandes pegadas tridáctilas,
cuja morfologia é semelhante às pegadas Megalosauripus (sensu
Lockley et al. 2000), ocorrendo em depósitos do Jurássico inferior. É o caso
de uma pista, referida por Morales e Bulkley (1966), do Pliensbaquiano da Formação
Kayenta, Arizona, formada por 4 pegadas tridáctilas com comprimento médio de
61 cm. E de uma pegada tridáctila com 54 cm de comprimento, do Hetangiano de
Holy Cross Mountains, Polónia, que Gierlinski et al. (2001) consideraram
“morfologicamente muito semelhante a Megalosauripus”. |
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| Pegada
correspondendo ao pé esquerdo de um enorme teropode (comprimento da pegada -
60,5 cm) encontrada numa jazida do Pliensbaquiano do Arizona (modificado de
Morales e Bulkley 1996). |
Esquema
e fotografia
de pegada tridáctila de grandes dimensões (comprimento - 54 cm), do Hetangiano
da Polónia, que Gierlinski et al. (2001) sugerem ser incluída em Megalosauripus
(“cf. Megalosauripus sp.”)
(retirado de Gierlinski et al. (2001). |
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PARA SABER MAIS ... |
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| Lockley
et al. (1996a, 1996b) salientaram que as pegadas Megalosauripus, em muitas das jazidas da Ásia central, estão
associadas com pegadas mais diminutas de teropodes, na altura incluídas em “Therangospodus”.
“A ocorrência de “Therangospodus”
nestes agregados” com pegadas Megalosauripus
“na América do Norte e na Ásia constitui evidência adicional para correlação
icnoestratigráfica” (Lockley et al. 1996b). Lockley e Meyer (1997)
referiram que na jazida de
Khodja-Pil
Ata, 5 das 31 pistas “pertencem a um teropode mais diminuto, mas
muito distinto: apresenta impressões de dígitos robustas e ovais e um curto
calcanhar. Pistas semelhantes foram descritas para o Cretácico inferior de
Espanha por Moratalla (1993), que as
atribuiu
a um novo icnotaxon “Therangospodus”.
Os dois morfotipos presentes (nesta jazida) são facilmente distinguíveis tanto
na sua morfologia global como pela sua dimensão”. Lockley
et al. (2000) referiram que esta co-ocorrência dos dois icnotaxa surge em várias
jazidas do Oxfordiano final - Kimmeridgiano inicial do Utah e do Turkemenistão.
Salientaram também que a datação dos sedimentos em que ocorrem pegadas Therangospodus
em Espanha é difícil, sugerindo uma idade perto do limite Jurássico - Cretácico.
Esta associação de pegadas Megalosauripus
-
Therangospodus, para além de permitir correlação icnoestratigráfica, terá
também “implicações significativas: .
A evidência icnológica estabelece a existência de dois produtores teropodes
muito distintos nos três continentes num intervalo de tempo restrito. .
Evidencia também um intercâmbio faunístico entre a América do Norte, Europa
e Ásia durante o Jurássico final, numa altura em que estudos anteriores
sugeriam que o Atlântico norte já estava aberto” (Lockley et al. 2000). |
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Pista Therangospodus das jazida de Khodja-Pil Ata, Turkemenistão (retirado de Meyer e Lockley 1997) |
Pista Therangospodus da zona de transição Entrada - Summerville, Utah. |
Em Soria (Espanha), no município de Tierras Altas, aflora o Grupo Oncala, com várias jazidas com pegadas de dinossáurios, especialmente de teropodes. Estes estratos são incluídos na Aloformação Huerteles, cuja idade tem sido tema de polémica. Por exemplo, o material holótipo de Therangospodus oncalensis (Moratalla 1993; Lockley et al. 2000) provem da jazida de Fuentesalvo e Lockley e colegas consideraram que a sua idade estaria perto do limite Jurássico - Cretácico. Sugeriram também que algumas pegadas tridáctilas de maiores dimensões que são encontradas noutras jazidas desta região, e com a mesma idade, poderiam apresentar afinidade com Megalosauripus, reforçando o seu conceito de icnoassociação Megalosauripus - Therangospodus como sendo significativa para correlação bioestratigráfica para o Jurássico final (especialmente, para o Oxfordiano - Kimmeridgiano). |
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http://www.paleoymas.com/villar/imagenes/fotosyaci/fuentegran.jpg |
http://www.paleoymas.com/villar/imagenes/fotosyaci/tormos2g.jpg |
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Pista holótipo de Therangospodus oncalensis, da jazida de Fuentesalvo, incluindo seis pegadas consecutivas. |
Pegada tridáctila de dimensões compatíveis com a amostra incluída em Megalosauripus - jazida de Villar, Bretun, Soria. |
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Recentemente, Barco et al. (2005) reanalisaram o registo icnológico da jazida de La Matecasa (Bretún), na região de Tierras Altas, concluindo que se podem distinguir 5 níveis com pegadas, “que contêm pelo menos 7 pistas e 11 icnitos isolados”. Num destes níveis ocorre uma pista formada por três pegadas de nítida origem teropode. A pegada em melhor estado de preservação, correspondendo ao pé direito, apresenta, segundo Barco et al. (2004), características que permitem incluir esta amostra em Megalosauripus sensu Lockley et al. (1998). As impressões dos dígitos são relativamente delgadas, que se estreitam distalmente, terminando por garras. São visíveis impressões das almofadas falangeais. O comprimento e largura são de 42,5 e 39 cm, respectivamente. Os ângulos II - III e III - IV são de 22 e 37º, respectivamente. A impressão metatarsofalangeal representa cerca de 38% do comprimento da pegada. A pista (que não foi ilustrada) tem 225 cm de passada e um ângulo de passo de 129º. Para um comprimento médio das pegadas de 42 cm, Barco et al. (2004) estimaram a altura de anca em 206 cm. Com base neste valor, a velocidade de deslocação foi estimada em 4,63 km / h. |
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| Fotografia e
esquema da pegada com melhor preservação encontrada na jazida de Matecasa
e que Barco et al. (2005) incluíram em Megalosauripus. http://www.aragosaurus.com/contenido/public/descarga/Barco_Canudo_Ruiz_Omenaca_2004b.pdf |
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Estes investigadores salientaram que a idade destes níveis é inquestionável - eles depositaram-se já durante o Cretácico inferior, durante o Berriasiano. Lockley et al. (1998) tinham sugerido que, com base na presença do icnogénero teropode Therangospodus e do icnogénero pterossauriano Pteraichnus, e na ausência de grandes pegadas de iguanodontianos, a idade da Aloformação Huertales poderia corresponder ao Jurássico final, intervalo para o qual está bem documentada a associação Therangospodus - Megalosauripus. “A presença da associação icnológica Megalosauripus - Therangospodus na Península Ibérica é nitidamente Cretácica, afastando um problema de datação” (Barco et al. 2005). Segundo Barco et al. (2005), esta presença de “faunas Jurássicas” nos inícios do Cretácico na Península Ibérica pode ser explicada com base na paleogeografia - com a ruptura do Pangea poderá ter ocorrido um “possível isolamento biogeográfico em partes da Europa como a Península Ibérica”, com a formação do “arquipélago Ibérico, local adequado para a sobrevivência de endemismos”, que tenham sobrevivido ao Jurássico superior - uma fauna relíquia. Com a ocorrência do icnoagregado Megalosauripus - Therangospodus durante o Cretácico inferior, o poder de resolução desta icnoassociação como indicar bioestratigráfico perde muito do seu valor, especialmente quando esta icnoassociação está também bem definida para, pelo menos, o Jurássico médio. |
Mas existem outros problemas. Por exemplo, Gierlinski et al. (2001) salientaram que é possível que os icnogéneros Therangospodus e Megalosauripus podem não se conseguir distinguir; implicitamente, podem representar um mesmo autor teropodiano, "provavelmente com crescimento alométrico do pé". |
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PARA SABER MAIS ... |
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Lessertisseur
(1955) tinha exemplificado um modo de atribuição de nomes a pegadas de
teropodes, quando referiu que as pegadas de megalossaurios e as de
tyrannossaurios poderiam ser chamadas de Megalosauripus
e de Tyrannosauripus. Lockley et al.
(1996) referiram que “nem sempre é possível identificar o provável produtor
de pegadas com um elevado grau de segurança”. E acrescentaram: “Não é
sempre necessário atribuir nomes a icnotaxa com base em correlações com taxa
esqueléticos diagnósticos, embora esta feliz convergência de circunstâncias
seja bem vinda se puder ser atingida”. Mas e de facto, Lockley et al. (1996,
2000) acabaram por adoptar um sistema de nomenclatura nas suas “duas
tentativas de isolamento de pegadas autênticas de megalossaurios num icnogénero
Megalosauripus” (Thulborn 2001), seguindo a sua afirmação de que
“embora seja possível”, é “até mesmo desejável, atribuir nomes de
icnotaxa de vertebrados com base na afinidade” do seu autor (Lockley et al.
1996). Note-se
que Lockley (2000a) insistiu num ponto de vista oposto, quando referiu que as
pegadas devem inicialmente serem descritas e, só depois, e se for possível,
serem interpretadas em termos da provável afinidade, não sendo sequer obrigatório
serem incluídas num icnotaxon com um nome formal que sugira o eventual autor.
“Uma nítida distinção deve ser sempre feita entre a descrição morfológica
(isto é, taxonómica) das pegadas e a identificação dos produtores. Se as
duas actividades forem integradas devem resultar de um processo com dois passos.
As pegadas devem primeiro ser descritas com base nas suas características
morfológicas”. Num passo posterior e se essa amostra “merecer receber um
nome taxonómico com base apenas na sua exclusividade morfológica”,
... “a escolha de um nome pode basear-se na inferida afinidade com uma
espécie osteológica, embora possam ser utilizados outros critérios”. Isto
significa que “qualquer icnotaxon definido parcial ou totalmente na presumida
identidade do autor só pode sobreviver se (no melhor dos casos) existir
consenso ou se (no pior dos casos) se tratar apenas de uma opinião pessoal” (Thulborn 2001). |
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Entre
1996 e 2000, Lockley e Lockley e colegas foram apresentando vários argumentos a
favor da correlação entre as pegadas / pistas Megalosauripus e
prováveis autores megalossaurios: .
Um critério temporal, quando referiram que o registo osteológico conhecido
para megalossaurios aponta para um intervalo entre meados do Jurássico médio e
meados do Jurássico final (um intervalo de “apenas 10 - 20 milhões de
anos”). .
A grande dimensão das pegadas incluídas nesta amostra (embora Lockley et al.
1996 tenham salientado que a dimensão, só por si, não deva constituir um critério
decisivo) sugere uma origem megalossaurídea, já que descobertas recentes de material esquelético de
megalossaurios do Jurássico final dos Estados Unidos (Bakker
et al. 1992; Bakker 1996) confirmaram que estes carnívoros alcançavam enormes
dimensões
(posteriormente .
Referiram também que o padrão das pistas deve ser considerado importante,
porque em muitos casos é irregular, com grande largura interna, com grande
variabilidade no comprimento do passo para uma mesma pista e com passo
proporcionalmente curto. “Um padrão tão irregular e formando pistas
wide-guage nunca foi observado em qualquer outro agregado de pegadas de
teropodes”. Assim, concluíram que os autores destas pistas apresentariam “um repertório
locomotor variável, não progredindo habitualmente totalmente
erectos, com um pé à frente do outro”. .
E como as análises da equipa de Bakker tinham sugerido que os megalossaurídeos
“tinham uma forma de corpo mais primitiva do que a dos allossaurídeos, com
torsos mais longos e flexíveis, membros posteriores mais curtos, ossos do
tornozelo mais flexíveis”, estes carnívoros de grandes dimensões, corpo
longo e perna curta, seriam potenciais candidatos a terem produzido pistas
irregulares, largas e com ângulo de passo baixo. |
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Lockley
et al. (1996) concluíram que “a interpretação destas pegadas como de dinossáurios
megalossaurídeos é aparentemente correcta, tanto numa base morfológica como
com base na extensão geológica confirmada dos dinossáurios megalossaurídeos”.
Lockley (1999) partilhou a mesma opinião: “Existem evidências para
considerarmos estas pegadas e pistas como tendo afinidade megalossaurídea”, já
que “as pistas mostram que os megalossaurídeos se movimentavam com passo
curto e um estilo de locomoção primitivo - pistas largas e ângulo de passo
baixo. A evidência osteológica confirma que os megalossaurios eram primitivos,
com corpo longo e com membros posteriores relativamente curtos, arqueados”
(Lockley 1998). Lockley (1998) foi mesmo muito conclusivo quando afirmou que
“as pegadas de megalossaurídeos encontradas em depósitos do Jurássico final
da América do Norte, Europa e Ásia fornecem dados sobre uma família mal
reconhecida através de restos osteológicos”. Lockley e Meyer (1999), ao
exemplificarem pistas Megalosauripus
muito irregulares colocaram sobre as pistas o ícone apresentado por Bakker (1996)
como representando um dos enormes megalossaurios do Jurássico final da Formação
Morrison. Mas,
em 2000, Lockley e colegas foram um pouco mais cautelosos, quando
afirmaram que o nome Megalosauripus
pode “por coincidência, mas sem nenhuma certeza, implicar uma relação com
dinossáurios semelhantes a Megalosaurus
e seus parentes”. |
| Em
2000, Lockley e colegas, salientando que “pistas largas, formadas por grandes
pegadas assemelhando-se a Megalosauripus,
estão a surgir no final do Jurássico médio de Portugal e Inglaterra”, reforçaram
os seus argumentos para uma provável origem megalossaurídea desta amostra, já
que a «nova» extensão temporal destas pegadas “coincide muito bem com a
extensão conhecida dos seus restos esqueléticos”. Para além destas
descobertas recentes permitirem aumentar a
extensão temporal deste icnogénero, tem também outra importância
significativa, tendo em conta que “informação muito importante está pronta
a emergir em relação à história icnológica inicial deste grupo”. Posteriormente,
Lockley (2000b) foi bastante mais pessimista: “O conceito de pegadas de
megalossaurídeos é muito alargado, possivelmente ao ponto de não ter
utilidade”; ... “não existe evidência de que ... as pegadas (de
megalossaurídeos) possam actualmente ser identificadas com rigor e que tenhamos
possibilidade de as distinguir de outros icnitos de teropodes”. |
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| Uma das pistas do Jurássico médio da jazida de Ardley (Oxfordshire) que provavelmente será em breve incluída no icnogénero Megalosauripus. |
| Lockley
et al. (2000) salientaram também que a ocorrência de pegadas, pelo menos
semelhantes a Megalosauripus, em
facies carbonatadas do Jurássico médio “em que as únicas outras pegadas são
as de sauropodes”, sugere que “essas ocorrências representam uma expressão
inicial da icnofacies sauropode
- teropode de baixas latitudes”, conhecida por icnofacies
Brontopodus. E entre estes
exemplos mais antigos estarão as jazidas do Jurássico médio de Portugal e de
Inglaterra (Ardley). Segundo Lockley et al. (2000), “uma associação idêntica
de pegadas de sauropodes e Megalosauripus
parece ser reconhecível nas facies carbonatadas do Jurássico superior de
Portugal e da Ásia central, embora nesta última região as pegadas de
sauropodes sejam raras”. Embora nos vários níveis do Jurássico superior do
Cabo Mondego (ainda) não tenham sido reconhecidas pegadas de sauropodes, ocorre
(ia) uma pista de sauropode no mesmo nível em que surgiam grandes pegadas Megalosauripus na jazida da Ribeira do Cavalo. Pegadas com eventual
afinidade Megalosauripus co-ocorrem
com pegadas de sauropodes nas jazidas do Bouro I, do Bouro III e da praia dos
Salgados, todas datando dos inícios do Jurássico final. Na
América do Norte, em que as pegadas Megalosauripus
estão associadas com “depósitos eólicos siliciclásticos e marinhos
marginais”, as pegadas de sauropodes são muito raras e só foram reconhecidas
numa única jazida Mas Meyer e Thuring (2004), que reconheceram recentemente a ocorrência de pistas Megalosauripus e pistas de grandes sauropodes narrow-guage ("provavelmente incluíveis no icnogénero Breviparopus"), em vários níveis dos inícios do Batoniano das Montanhas do Atlas Médio de Marrocos, assinalaram que, tal como a icnofacies do Jurássico médio encontrada na Bacia de Iouaridène, estes níveis indicam uma deposição "em planícies baixias siliciclásticas com água de pequena profundidade".
Pista formada por pegadas tridáctilas, de origem teropode, de Denmat, Jurássico médio de Marrocos. |
| Em três níveis
distintos da jazida de Twentymile Wash, no topo do Membro Superior de
Entrada Sandstone (nos limites do Grand Staircase-Escalante National
Monument - GS-ENM) do Utah, surgem abundantes pegadas tridáctilas
atribuíveis a teropodes, bem como uma pista de sauropode (Hamblin e
Foster 2000; Foster et al. 2000).
As cerca de 250 pegadas tridáctilas, formando pelo menos 30 pistas distintas, incluem duas amostras distintas. Segundo Foster et al. (2000), as mais pequenas, com comprimento rondando os 15 cm, podem ser incluídas em Therangospodus, enquanto que a restante amostra, com comprimento compreendido entre 35 e 45 cm, tem afinidade com o icnotaxon Megalosauripus. Algumas destas pegadas apresentam impressões dos metatarsos. Segundo Hamblin e Foster (2000), as pistas de teropodes apresentam uma direcção preferencial, bimodal, norte-sul. |
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| Esquema de duas pegadas tridáctilas de grande dimensão, representando o pé esquerdo, "atribuídas a teropodes Megalosauripus ?" (Foster et al. 2000) (escala: 20 cm). | Diagrama representando a orientação de 35 pegadas de teropodes da jazida de Twentymile Wash, segundo Hamblin e Foster (2000). |
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Esta icnofauna surge em arenitos com estratificação horizontal, entre
arenitos espessos com estratificação entrecruzada que devem
representar deposição eólica. Os estratos horizontais com pegadas
"podem representar áreas interdunares húmidas, talvez perto de
uma planície tidal, já que parte de Entrada pode ter sido depositado
pelo retrabalhar e dunas eólicas em ambientes marinhos pouco profundos
ou em ambientes de praias (Doelling e Davis 1989)" (Hamblin e
Foster 2000). O membro superior de Entrada Sandstone no GS-ENM, é formado por estratos areníticos, por vezes com ripple-marks . A transição entre o topo de Entrada e unidades sobrejacentes, tal como na região de Moab, é assinalada por um retrabalhar das camadas eólicas inferiores para unidades estratificadas horizontais e tabulares. São estas unidades, na parte mais superior de Entrada, que contêm pegadas. "Assim, o contexto das unidades com pegadas é semelhante ao encontrado na região da megajazida de Moab" (Foster et al. 2000). Os arenitos de Entrada Sandstone têm sido considerados como se tendo depositado nos finais do Jurássico médio (Hamblin e Foster 2000). Mas a semelhança do agregado de pegadas de teropodes encontrado na jazida de Twentymile Wash e o de Moab, para o qual Lockley et al. (1996) propuseram uma idade dos inícios do Jurássico superior, ou sugere que o icnoagregado terá uma extensão temporal relativamente longa ou que Entrada da região de Escalante será mais recente. Como Foster et al. (2000) consideram que a primeira interpretação deve ser posta de lado, "já que nenhuma icnofauna Jurássica bem documentada apresenta longas extensões estratigráficas", estes investigadores optam por sugerir que a jazida de Twentymile Wash deve ter uma idade correspondendo aos inícios do Jurássico superior. "A semelhança das pegadas de teropodes das regiões de Moab e de Escalante pode ser utilizada para argumentar que Entrada nesta última região é mais recente do que se suponha". |
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Uma
das pistas de teropodes, atribuída a Megalosauripus
?. A segunda pegada, correspondendo ao pé esquerdo, apresenta uma longa
impressão metatarsal. O martelo serve de escala. |
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Mickelson et al. (2004) anunciaram a descoberta de uma nova jazida, dos inícios do Jurássico superior, na Formação Sundance, perto de Ferron, Utah. As pegadas encontradas ocorrem em vários horizontes, num intervalo estratigráfico fino de arenitos e argilitos com ripples e incluem uma grande densidade de pegadas de pterossaurios (mas de baixa icnodiversidade), uma pista Therangospodus e contra-moldes de pegadas cf. Megalosauripus. |
| Mais
recentemente, outras jazidas com pegadas Megalosauripus
têm sido encontradas no Jurássico final de outras regiões da Europa.
Gierlinski e Niedzwiedzki (2001) descreveram uma pegada tridáctila preservada
como molde natural num calcário do Oxfordiano final na pedreira de Blaziny,
perto de Iiza (Polónia). Esta pegada, com 43 cm de comprimento e 30 cm de
largura, ângulos II - III de 29º e III - IV de 15º, apresenta uma razão
entre o comprimento total e o comprimento do dígito III de 1,81. Estas características
permitem, segundo estes investigadores, inclui-la no icnogénero Megalosauripus.
Segundo Dal Sasso (2003), um relatório preliminar
de Conti e colegas irá referir a descoberta de pegadas de teropodes em três
blocos calcários, perto de Mattinata (Itália), que terão origem na Formação
Sannicandro, do Jurássico final. “Esta icnocenose inclui ... pegadas de
teropodes de dimensões médias (?Therangospodus
sp.) e pegadas isoladas (Megalosauripus
sp.)”. Assim, a extensão geográfica deste icnogénero passa também a
incluir estratos do Jurássico final da Polónia e de Itália, aumentando a
extensão reconhecida para a Europa. |
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Pegada
Megalosauripus sp. do Jurássico final de Blaziny, Polónia (retirado de
Gierlinski e Niedzwiedzki 2001). |
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| Parte das pegadas encontradas numa das jazidas de Ntumbe, Zimbabwe. As setas indicam pegadas sobrepostas (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003). |
| Lingham-Soliar et al. (2003) descreveram um conjunto de 45 pegadas tridáctilas, algumas com impressões de metatarso, que atribuíram a teropodes, provenientes de um nível "do Jurássico médio" da região de Ntumbe, Zimbabwe. Muito perto, encontram-se outros 4 níveis com pegadas: em três deles surgem pegadas tridáctilas com dimensões e morfologia idênticas às descritas por Lingham-Soliar e colegas e num outro surgem "pegadas de sauropodes gigantescos" (Amhed e Mukandi 2001). |
| A idade destas jazidas ainda está em debate, já que Lingham-Soliar e Broderick (2000) tinham sugerido uma idade do Jurássico inferior, enquanto que Ahmed e Mkundi (2001) indicaram que os estratos de Ntumbe terão sido depositados "entre o Jurássico médio e o Jurássico final". Tal como na América do Note em que as pegadas Megalosauripus estão associadas com “depósitos eólicos siliciclásticos e marinhos marginais” (Lockley et al. 2000), esta amostra do Zimbabwe surge preservada em areias siltiticas, num ambiente semi-árido a árido em que ocorria precipitação periódica, nas margens de um antigo lago de águas pouco profundas. |
Segundo Lingham-Soliar et al. (2003), várias características das pegadas e pistas (estes investigadores identificaram 5 pistas distintas, "todas com uma mesma orientação global") permitem atribuí-las a teropodes: . são tridáctilas . são significativamente mais longas que largas (L / W médio rondando 1,33) . em várias pegadas as impressões dos dígitos terminam por garras curvadas . os dígitos II e III apresentam acentuada curvatura medial (provavelmente, "atributos típicos da espécie" autora destas impressões) . as pistas são do tipo narrow, revelando "uma progressão bípede direita-esquerda ao longo de uma linha média estreita". |
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Pegada esquerda. A seta indica a garra distal dos dígito IIII (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003) |
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Pegada esquerda sobre ripple-marks (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003) |
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| Segmento inicial da pista 1, antes do teropode ter virado bruscamente para a direita (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003). | Esquema da pista 1, para cujo autor a velocidade de deslocação é estimada por Lingham-Soliar e colegas como estando compreendida entre 4 - 5 km / h (modificado de Lingham-Soliar et al. 2003). |
| Tendo em conta a reduzida extensão das outras pistas, Lingham-Soliar et al. (2003) descreveram mais em pormenor a pista 1, formada por 9 pegadas consecutivas, sugerindo que "o animal terá efectuado uma pausa, já que as pegadas 1 e 2 se afastam subitamente". Posteriormente, "o animal terá efectuado uma súbita viragem para a direita, como é indicado pela posição das pegadas 7 e 8". | |
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Mas,
na nossa interpretação, os dados fornecidos por Lingham-Soliar et al. (2003) referentes à
pista 1 sugerem um teropode progredindo de forma bastante irregular: . a variação do
comprimento do passo é significativa, especialmente para as primeiras 5
pegadas: entre 60 e 125 cm, com alternância de passo longo e curto
(125, 60, 119, 92 e 117 cm, respectivamente); depois o animal parece
apresentar um passo «regular», embora volta a diminuir para as pegadas
8 – 9 (118, 115 e 103 cm), apesar de a previsível diminuição no
comprimento do passo devesse ter ocorrido para o par 7 – 8, quando o
animal realizou uma viragem ampla para a direita . as 7 passadas
sucessivas apresentam também uma variação significativa, entre os
valores extremos de 230 e 160 cm . o ângulo de passo, com excepção das pegadas 7 – 8 – 9 (178º) é muito baixo quando comparado com o das típicas pistas de teropodes; mesmo excluindo as pegadas 6 – 7 – 8 (o ângulo será mais reduzido quando o animal executa uma viragem, neste caso de 128º), o valor médio para 5 passadas sucessivas (entre as pegadas 1 e 7) ronda os 142º. |
| Lingham-Soliar et al. (2003) não tentaram identificar taxonomicamente as pegadas descritas: não comparam a amostra com outros icnotaxa já descritos nem sugeriram a sua inclusão num novo icnotaxon. Também não tentaram uma identificação dos eventuais autores destas pistas, para além de sugerirem que se tratava de “teropodes de grandes dimensões” (altura de anca "variando entre 211,5 e 180 cm", correspondendo a pegadas com comprimento variando entre 47 e 40 cm), aparentemente pertencendo a um mesmo taxon. Mas Longham-Soliar e colegas referem que nas pegadas em melhor estado de preservação são visíveis as impressões de garras esguias e as “almofadas digitais são evidentes incluindo pregas da pele”. Sugerem também que muitas das pegadas apresentam “uma acentuada curvatura medial e dos dígitos II e III”, que seriam atributos dos autores das impressões. |
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| "Uma das pegadas com melhor estado de preservação", sendo "evidentes uma distinta garra estreita" (assinalada pela seta) "e almofadas digitais" (retirado de Lingham-Soliar et al. 2003) | |
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| Esquema da mesma pegada esquerda (modificado de Lingham-Soliar et al. 2003). |
A característica diagnóstica de Megalosauripus
(sensu Lockley et al. 2000) “comprimento da impressão do dígito
III representando cerca de 60 % do comprimento total da pegada” parece
estar presente no exemplar esquematizado por Lingham-Soliar e colegas. A
falta de definição das almofadas falangeais do dígito IV impede
qualquer inferência sobre a localização de IV 2 em relação à
margem proximal de III 3. Tal como diagnosticado para Megalosauripus,
a pegada é assimétrica e alongada (comprimento / largura = 1,32). As
dimensões da amostra da jazida de Ntumbe encaixam-se perfeitamente nas
dimensões da amostra Megalosauripus
da América do Norte (comprimento variando entre 40 e 53 cm). As
pistas do Zimbabwe são também variáveis, desde narrow a moderadamente
wide, com valores de ângulo de passo entre 125 e 175º, encaixando-se
na diagnose de Lockley et al. (2000). Nenhuma das características de
pegadas e pistas da amostra de Ntumbe permitem excluir estas impressões
de teropodes de afinidade com o icnogénero Megalosauripus,
sensu Lockley et al. (2000). A
“acentuada curvatura medial e dos dígitos II e III”, que
seriam atributos dos autores das pegadas do Zimbabwe (Lingham-Soliar et
al. 2003), são também observadas em muitas das pegadas incluídas por
Lockley e colegas em
Megalosauripus. |
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| Comparação entre uma pegada esquerda de um dos teropodes autor das pistas de Ntumbe (modificado de Lingham-Soliar et al. 2003) e uma pegada direita (invertida) dos inícios do Jurássico final incluída no icnogénero Megalosauripus da América do Norte (modificado de Lockley et al. 2000). As barras estreitas e largas indicam os segmentos do comprimento da pegada anterior e posterior à almofada proximal do dígito III, respectivamente. As duas pegadas estão à mesma escala. |
| Mais recentemente, Meyer e Thuring (2004) assinalaram a presença de pistas Megalosauripus em vários níveis da Formação Ich Timellaline e J'bel Bou Akrabène, no canyon de Oued Amghilt, a este de El Mers, Marrocos (Montanhas do Atlas Médio). Nestes níveis, datados do Jurássico médio, inícios do Batoniano (Dresnay 1963), surgem dois morfotipos distintos de pegadas tridáctilas, atribuídos a teropodes. A amostra atribuída a Megalosauripus inclui as pegadas de maiores dimensões (comprimento médio de 40 cm), com "dígitos robustos, dígito III direito". A restante amostra, que Meyer e Thuring (2004) não incluíram em qualquer icnotaxon, é constituída por pegadas de menores dimensões (comprimento médio de 30 cm), em que "os dígitos são estreitos e o dígito III apresenta uma rotação ligeira para dentro da linha média da pista". Nestes níveis são também abundantes pistas narrow-guage de enormes sauropodes (comprimento das impressões dos pés atingindo 130 cm), que Meyer e Thuring sugeriram poderem ser integradas no icnogénero Breviparopus. |
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PARA SABER MAIS ... |
