PARA SABER MAIS ...

MEGALOSAURIPUS  NO JURÁSSICO INFERIOR ?

 

E será que as pegadas Megalosauripus se restringem a meados do Jurássico médio / inícios do Jurássico superior?

 

O registo icnológico dos teropodes reflecte, grossu modu, o aumento progressivo de dimensões entre o Triássico final e o Jurássico inicial (Lockley e Hunt 1995), estando de acordo com o registo esquelético conhecido. E as maiores pegadas de teropodes conhecidas para o Jurássico inicial, com cerca de 44 cm de comprimento, tinham sido encontradas na clássica icnofauna do SuperGrupo Newark, na zona oriental dos Estados Unidos e foram incluídas no icnotaxon Eubrontes giganteus (Hitchcok 1858).  

Mas esta situação alterou-se recentemente, através da descoberta de uma pista e de uma pegada isolada.  

Aumento de dimensões das pegadas tridáctilas atribuídas a teropodes entre o Triássico final e o Jurássico inicial, para a região ocidental dos Estados Unidos (retirado de Lockley e Hunt 1995).

PARA SABER MAIS ...

O LIMITE TRIÁSSICO - JURÁSSICO E AS DIMENSÕES DAS PEGADAS DE TEROPODES

   

Tem passada despercebida a referência feita por Bulkley (1996) a uma pista encontrada num estrato do Jurássico inferior (Pliensbaquiano) da Formação Kayenta, Arizona. Numa jazida onde se observam mais de 1000 pegadas, representando várias morfologias e dimensões e onde já fora identificadas 55 pistas, uma delas sai fora dos parâmetros “normais”. De facto, esta pista é formada por 4 pegadas tridáctilas com um comprimento médio de 61,0 cm  (a maior das pegadas tem 62,5 cm de comprimento). “Com um comprimento médio superior a 60 cm e com uma forma anormalmente larga, estas pegadas tridáctilas de teropodes não se correlacionam na dimensão com qualquer género de dinossáurio conhecido para esse período de tempo” (Bulkley 1996).

Morales e Bulkley (1996) descreveram resumidamente esta pista, sugerindo que as 4 pegadas consecutivas que a integram são “do tipo Eubrontes”, com impressões distintas de garras nas extremidades dos três dígitos funcionais. A passada média é de 2,74 m, implicando uma velocidade na ordem dos 4,5 km/h. Estes investigadores não forneceram dados sobre o ângulo de passo da pista, mas a partir do esquema publicado, inferimos que o seu valor rondaria os 160º.

Como para o Jurássico inferior da América do Norte o maior teropode conhecido através de elementos esqueléticos é  Dilophosaurus, Morales e Bulkley (1996) sugerem que a pista poderá ter sido produzida por um indivíduo deste género, embora salientem que isso deve ser pouco provável já que os elementos do pé deste ceratossaurio produziriam uma pegada tridáctila que não excederia os 35 cm de comprimento. Por outro lado, a altura da anca de um Dilophosaurus adulto estaria compreendida entre 1,50 - 1,75 m e a altura da anca do autor desta pista aproximar-se-ia dos 3,0 m.  

Pista do Pliensbaquiano do Arizona (retirado de Morales e Bulkley 1996).

Infelizmente, Morales e Bulkley (1996) não forneceram dados sobre as dimensões dos dígitos nem sobre as eventuais proporções das almofadas falangeais e não compararam a morfologia destas pegadas com a de Megalosauripus. A análise dos esquemas e fotografias apresentados permite algumas conclusões:

.  as impressões dos dígitos são robustas, orientadas para a frente, com um ângulo de divergência total baixo

. a relação média comprimento / largura da amostra das quatro pegadas ronda apenas 1,19, tal como foi sugerido por Bulckley (1996), longe do que foi sugerido por Lockley et al. (1996) como caracterizando o icnogénero Megalosauripus (entre 1,35 e 1,64), mas também inferior à ampla amostra de Eubrontes

. pelo menos para a pegada direita  C a relação comprimento da pegada / comprimento do dígito III ronda 1,55, valor superior ao encontrado em Eubrontes (1,40), e dentro dos limites encontrados por Lockley e colegas (1996) para Megalosauripus (1,45 - 1,85)

. o rebordo proximal da almofada falangeal metatarsal do dígito III não parece estar localizado anteriormente em relação à parte posterior da segunda almofada falangeal do dígito IV, como é diagnosticado para Megalosauripus por Lockley et al. (2000); assim, em relação a esta característica aproxima-se mais de Eubrontes

. a morfologia do dígito III aproxima-se mais da observada em Megalosauripus do que em  Eubrontes, já que as margens laterais são quase paralelas, como no primeiro icnogénero e não surge um alargamento a meio do comprimento, tal como em Eubrontes (que lhe confere uma forma de roca (Lockley et al. 2000)).

Como esta pista é tipicamente narrow, com elevado ângulo de passo, ao contrário de uma grande amostra das pistas incluídas em Megalosauripus, sugerimos que se trata de um novo icnotaxon, que se poderá distinguir tanto de Eubrontes como de Megalosauripus.

Pegada C (retirado de Morales e Bulkley 1996).

 

Gierlinski et al. (2001) descreveram uma pegada tridáctila, preservada como contramolde, do Hetangiano de Holy Cross Mountains, Soltykov  (Polónia central), com 54 cm de comprimento, que passa a ser a segunda maior pegada atribuível a um teropode até ao Jurássico médio. As duas ocorrências fornecem evidência icnológica de que dinossáurios carnívoros gigantescos já existiam durante o Jurássico inferior, sem contrapartida no registo esquelético conhecido; sugerem também que estes enormes predadores teriam uma vasta distribuição geográfica. Mas “parece justificado assumir que os grandes teropodes eram menos comuns nas comunidades do Jurássico inicial do que durante os tempos seguintes do Jurássico” (Gierlinski et al. 2001) e que ainda não alcançavam as dimensões gigantescas destes últimos tempos.  

 

Esta pegada pode ser considerada importante sob vários aspectos. Morfologicamente, parece poder distinguir-se de Eubrontes, do Jurássico inferior; e poderá ser considerada muito semelhante a Megalosauripus, do ?Jurássico médio / inícios do Jurássico superior.

Segundo Gierlinski et al. (2001), a área proximal de um pé digitígrado tridáctilo, que compreende as almofadas metatarsofalangeais dos três dígitos funcionais (chamada “área do calcanhar”), constitui 33% do comprimento da pegada, contra 29 % em Eubrontes (Lockley e Mickleson 1997). E esta proporção é encontrada nas grandes pegadas de teropodes dos inícios do Jurássico final. Os investigadores Polacos salientam que a razão entre os comprimentos da pegada e do dígito III é de 1,50 (Lockley et al. (1996) referem que para Megalosauripus este valor está compreendido entre 1,45 e 1,85), enquanto que para Eubrontes é inferior a 1,40.  

Pegada "cf. Megalosauripus sp." (retirado de Gierlinski et al. 2001).

 

De facto, este exemplar parece distinguir-se de Eubrontes, que, segundo Gierlinski e Pienkowski (2004), também está presente no Hetangiano inicial de Soltykow. Nesta pegada Eubrontes a área metatarsofalangeal perfaz apenas cerca de 26% do comprimento.

Comparação entre Eubrontes  (A) e cf. Megalosauripus (B) do Hetangiano de Soltykow, Polónia (modificado de Gierlinski e Pienkowski 2004).

 

As razões entre os comprimentos dos dígitos III / II (1,90) e entre os comprimentos dos dígitos III / IV (0,93) são muito diferentes das encontradas nas pegadas de teropodes do Super Grupo Newark (e também diferentes das inferidas para os pés dos ceratossaurios do Triássico final e Jurássico inicial (Olsen et al. 1998)).  Gierlinski et al. (2001) referem que estes valores são muito semelhantes aos encontrados numa pegada da jazida de Valley City (Jurássico final da Formação Morrison do Utah) (respectivamente, de 1,86 e de 0,93), que estes investigadores consideram “Megalosauripus sensu lato”.  

http://www.pgi.gov.pl/muzeum_geologiczne/kolekcja/megalosauripus/

 

 

Para a pegada de Valley City que Gierlinski et al. (2001) consideram Megalosauripus, as razões entre os comprimentos dos dígitos II / III (0,54) e os comprimentos dos dígitos IV / III (1,08) distanciam-se fortemente, aplicando o gráfico proposto por Farlow e Chapman (1997), das pegadas dos allossauroides (para Allosaurus estes valores seriam aproximadamente de 0,64 e de 1,18, respectivamente). O mesmo acontece para a pegada do Jurássico inferior de Holy Cross Mountains (0,53 e 1,08).

Mas aplicando o método osteométrico proposto por Farlow e Chapman (1997) à pegada da Polónia, Gierlinski e colegas observaram as razões seguintes entre os comprimentos do pé do autor teropode:

. ungual III4 / falange III2 = 0,79%

. falange III2 / falange IV1 = 0,89%

Estes valores correspondem, segundo o gráfico de Farlow e Chapman (1997),  às proporções encontradas nos pés allossauroides, embora estes investigadores não tenham analisado as proporções para qualquer teropode Spinossauroide, incluindo obviamente qualquer megalossaurídeo.  

Pegada do Jurássico final da Formação Morrison, jazida de Valley City, que Gierlinski et al. (2001) consideram "Megalosauripus sensu lato" (retirado de Gierlinski et al. 2001).

 

A eventual inclusão desta pegada do Hetangiano da Polónia (e até da pista do Pliensbaquiano do Arizona) no icnogénero Megalosauripus levará ao prolongamento da extensão icnoestratigráfica deste icnogénero por um período considerável de tempo: do Hetangiano ao Kimmeridgiano, perdendo-se o seu potencial como fóssil índex permitindo a correlação de estratos.  

 

Niedzwiedzki et al. (2005) salientaram que nos sedimentos do Hetangiano de Soltykow têm vindo a ser descobertas pegadas adicionais de grandes dimensões de origem teropode. Segundo estes investigadores, o número de pegadas tridáctilas com comprimento entre 50 e 65 cm, proveniente desta jazida, eleva-se já a sete. Estas descobertas sugerem que, afinal, os grandes teropodes não constituíam um elemento menor das faunas do Jurássico inferior. Niedzwiedzki e colegas continuam a sugerir que "estes icnitos, intrigantemente gigantescos, são mais semelhantes às pegadas de grandes teropodes do Jurássico final do que às do Jurássico inferior". Esta amostra também apresenta uma grande área metatarsofalangeal, típica das pegadas Megalosauripus. Gierlinski e Sabath (2005) sugeriram, tal como Gierlinski et al. (2001), que as grandes pegadas tridáctilas de origem teropode do Jurássico inferior da Polónia terão afinidade / origem com /em teropodes allossauroides basais, tendo também em consideração que "muitos dos produtores de pegadas do Hetangiano da Polónia parecem ser surpreendentente avançados para a sua idade".

 

 Mas há mais problemas! 

 

Gierlinski (1995) descreveu uma pegada do Jurássico inferior (Toarciano) da Polónia que foi considerada por Gierlinski et al. (2001) como “praticamente idêntica ao holótipo de Therangospodus pandemicus, mas com as almofadas falangeais melhor definidas”.

 

Pegada do Jurássico inferior da Polónia que Gierlinski et al. (2001) consideram muito idêntica às pegadas incluídas no icnotaxon Therangospodus (retirado de Gierlinski 1995).

 

Pista holótipo de Therangospodus pandemicus, da megajazida de Moab (Oxfordiano - Kimmeridgiano), segundo Lockley et al. 2000 (retirado de Gierlinski 1995). A primeira pegada (parátipo) que integra a pista holótipo de Therangospodus pandemicus, segundo Gierlinski (1995) (retirado de Gierlinski 1995). Note-se que Lockley (1991) sugeriu que esta pista teria uma provável origem allossaurídea. Em 1999, Lockley referiu que "o produtor teropode deste icnotaxon é desconhecido osteologicamente".
Estes investigadores sugerem que a pegada do Jurássico final de Valley City e este exemplar do Jurássico inferior da Polónia revelam “um padrão entre os dois icnogéneros, sendo as características diagnósticas que as separam totalmente extramorfológicas e sujeitas a crescimento e modificações comportamentais ou potencialmente influenciadas pela natureza do substrato”; concluem que “podem não reflectir diferenças taxonómicas reais”. “Não temos a certeza se Therangospodus pode ser distinguida de Megalosauripus ao nível icnogenérico” (Gierlinski et al. 2001).  

Isto implica que os icnogéneros  Therangospodus e Megalosauripus possam não se conseguir distinguir; implicitamente, podem representar um mesmo produtor teropodiano, “provavelmente com crescimento alométrico do pé” (Gierlinski et al. 2001).

 

PARA SABER MAIS ...

CRESCIMENTO ALOMÉTRICO EM TEROPODES