PARA SABER MAIS ...

PTEROSSAURIOS ORNITOQUEIROIDES

 

Com a recente descrição de uma nova espécie de Istiodactylus, I. sinensis, eleva-se a 10 o número de pterossaurios descritos para a Formação Jiufotang de Liaoning (Andres e Quiang 2006). Este taxon, Istiodactylus latidens, (Howse et al. 2001) do Cretácico inferior (Barremiano) da Ilha de Wight, Inglaterra  (descrito originalmente por Hooley em 1913 com o nome de Ornithodesmus) e Nurhachius ignaciobritoi (do Aptiano da Formação Jiufotang, Lioaoning, China) representam os ornitoqueiroides mais basais, embora fossem voadores mais especializados, com maior capacidade de planar. Entre outras adaptações, encontramos membros posteriores formados por ossos muito esguios e pouco robustos, em comparação com os dos membros anteriores, sugerindo também que estes pterossaurios passavam muito pouco tempo em terra. A omoplata é muito curta e robusta em comparação com a de outros pterossaurios, inserindo-se numa posição mais elevada, o que, de acordo com Frey et al. (2003) proporcionaria um aumento da estabilidade durante o voo, já que as asas passaram a estar colocadas bem acima do centro de gravidade (“top-decker”, segundo estes investigadores, contra os designs “middle-decker” e “bottom-decker”).

http://www.geocities.com/dinowightphotos/ornithodessacrum.jpg

http://www.dinosoria.com/volant_general.htm

 

Segundo Frey et al. (2003), nos ornitoqueiroides a omoplata estava inclinada ventrolateralmente, enquanto que a diáfise do coracoide está praticamente na horizontal. Assim, a fossa glenoide estava ao mesmo nível que o esterno, de forma que a articulação das asas era ventrolateral.

Relação entre o efeito da força de sustentação máxima e o centro de gravidade num «top-decker» (a).

«Bottom-decker» com asas horizontais (b).

«Bottom-decker» com as asas num ângulo driédrico (c).

Efeito aerodinâmico da sustentação das asas com ângulo driédrico durante a realização de uma curva em voo (d).

(retirado de Frey et al. 2003).

Reconstruções esquemáticas de três tipos de articulações de asas nos pterossaurios:

a  e a’- construção do tipo «top-decker», em vista frontal e em vista lateral  - tipo ornitoqueiroide

b e b’ - construção do tipo «middle-decker» - tipo azhdarquídeo

c e c’ - construção do tipo «bottom-decker» - tipo tapejadoide

(retirado de Frey et al. 2003).

 

http://www.dinosaur.net.cn/_PterosaurDiversity/nature03982.pdf

Esqueleto de Nurhachius ignaciobritoi (a) e detalhe de dentes (b), (escala: 1 cm), segundo Wang et a. (2005).

http://www.faperj.br/boletim_interna.phtml?obj_id=2442

Esquema do crânio e maxila inferior de Nurhachius ignaciobritoi (escala: 5 cm), segundo Wang et al. (2005).

 

O grupo mais diversificado e importante, com uma distribuição global durante o Cretácico inferior, é o dos ornitoqueirídeos, incluindo, entre outros taxa, Ornithocheirus, Coloborhynchus (o primeiro reconhecido para a Europa e América do Sul; o segundo género identificado para a América do Norte, Europa, África, Mongólia) e, para o Biota de Jehol, Haopterus, Liaoningopterus, Boreopterus, sem esquecer o ovo de pterossaurio com um embrião ornitoqueirídeo (embora estes reduzidos elementos esqueléticos - envergadura de asa de cerca de 30 cm - não possam ser formalmente atribuídos a uma espécie, algumas características, como o longo metacarpo que suportava a asa e o pé muito curto sugerem que se trata de uma cria de um membro do  grupo ornitoquerídeo).

http://www.faperj.br/boletim_interna.phtml?obj_id=2442

Esquema do embrião ornitoqueirídeo do Cretácico inferior da Formação Yixian (modificado de Wang e Zhou 2004).

 

Os antepassados dos ornitoqueirídeos deram origem a outro grupo de ornitoqueiroides, que se podem distinguir pela ausência do “que para muitos  outros pterossaurios era indespensável: os dentes” (Unwin 2006), refelectido no seu nome - pteranodontianos («com asa e sem dentes»). Os Pteranodontia, com um registo esquelético reconhecido sobretudo para o Cretácico superior, incluem os Nyctosauridae (exemplificado por Nyctosaurus,  do Santoniano - Maastrichtiano) e os Pteranodontidae (do Albiano - Campaniano) (como Pteranodon).

Crânios de  pterossaurios ornitoqueiroides com dentes, em vista lateral esquerda e em vista ventral (c):

a - Istiodactylus latidens

b, c - Coloborhynchus robustus

d - Ornithocheirus mesembrinus

e - Anhanguera blittersdorffi

(escala: 5 cm) (retirado de Unwin 2003).

Crânios de pterossaurios ornitoqueiroides sem dentes, em vistas dorsal (a) e lateral esquerda (b):

a - Nyctiosaurus gracilis

b - Pteranodon longiceps

(escala: 5 cm) (retirado de Unwin 2003).

 

A radiação inicial dos pterodactyloides está bem documentada para o Jurássico final, mas deve ter ocorrido, pelo menos, durante os inícios do Jurássico inferior. Dois dos principais clades - Ctenochasmatoidea e Dsungaripteroidea - são conhecidos para o final do Jurássico e, nessa altura, já estavam diversificados e com vasta distribuição geográfica.

O aparecimento dos pterodactyloides no Jurássico final é (quase) tão dramático como o parecimento dos pterossaurios no Triássico final - não temos evidência dos seus antepassados nem conhecemos formas intermédias entre um ranforrincoide e um pterodactyloide. De facto, para os primeiros 50 milhões de anos do Jurássico temos uma ausência completa de fósseis de pterodactyloides.

Como Unwin (2006) assinalou, o Jurássico médio, para o qual só conhecemos uma meia dúzia de fósseis de pterossaurios, é, sem dúvida, a idade escura da história dos pterossaurios".

A história e evolução de Pterosauria (1), com a extensão conhecida dos principais clades calibrada temporalmente, segundo Unwin (2003, 2006). Os Ornithocheroidea fazem parte da radiação inicial dos  Pterodactyloidea.

Estão representadas as extensões temporais em falta; os esquemas de pegadas dos pés representam as principais jazidas icnológicas.

6 - Rhamphorhynchidae

9 - Pterodactyloidea

10 - Ornithocheroidea

11 - Istiodactylus

12 - Ornithocheiridae

13- Pteranodontia

14 - Nyctosauridae

15 - Pteranodontidae

16 - Ctenochasmatoidea

20 - Dsungaripteroidea

 

 

Mas no final do Jurássico já encontramos pterodactyloides «por todo o lado» e com as formas mais variadas. As pegadas também fazem o seu aparecimento dramático (embora o registo icnológico dos pterossaurios possa estar já representado para o Jurássico inicial (Rainforth 2006) e para o Jurássico médio (Reynolds e Mickelson 2005; Reynolds 2006)), praticamente ao mesmo tempo que o registo osteológico dos pterodactyloides.

 

PARA SABER MAIS ...

REGISTO ICNOLÓGICO DE PTEROSSAURIOS PRÉ-JURÁSSICO FINAL

 

“A melhor explicação que consigo oferecer (e na ausência de qualquer evidência fóssil é quase uma adivinha) é que antes do Jurássico final os pterossaurios eram pequenos, raros, habitando regiões como planícies e zonas montanhosas, onde as probabilidades de se tornarem fósseis eram ainda menores do que nas zonas costeiras” (Unwin 2006).

 

Nos inícios do Jurássico final a extensão ecológica e geográfica dos pterodactyloides deve ter sofrido uma expansão dramtica, passando a ocupar habitats associados com lagos, rios, regiões costeiras e alagadas. Consequentemente, e para além das probabilidades de se terem tornado fósseis terem aumentado, estas zonas também ofereciam um potencial superior para a formação e preservação de pegadas. mas as causas destas alterações estão ainda no domínio do desconhecido, embora possam ter estado relacionadas com o desenvolvimento da capacidade de progressão terrestre. De qualquer forma, sabemos que os ctenocasmatoides (alimentação por filtração) e os dsungaripteroides (os esmagadores de conchas) o fizeram.

 

O ramo mais basal dos ornitoqueiroides do Cretácico inferior, que inclui Istiodactylus (necrófago habitual de dinossáurios?), habitava planícies costeiras e deltas, juntamente com ornitoqueirídeos, especialistas numa alimentação piscívora. “Onde havia peixes, lá estavam os ornitoqueirídeos” (Unwin 2006) e o seu registo esquelético distribui-se por todo o mundo. Que o seu regime piscívoro os favorecia pode-se inferir a partir das modestas alterações entre as primeiras espécies e as do final do Cretácico inferior - durante 40 milhões de anos de evolução quase não se distinguem. O último ramo dos ornitoqueiroides, os pteranodontianos, que perderam totalmente os dentes, terá também surgido durante o Cretácico inferior.