PARA SABER MAIS ...
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OUTRAS VISÕES PARA O INTEGUMENTO DOS TEROPODES COELUROSSAURIOS |
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| Geist et al. (1997) e Feduccia (1999) sugeriram que as estruturas observadas em Sinosauropteryx não representam sequer apêndices epidérmicos externos, não podendo assim ser consideradas como proto-penas. Para estes investigadores, estas estruturas assemelham-se a fibras internas de colagénio, ou estruturas em crista (Ruben e Jones 2000) (semelhantes às observadas nas actuais iguanas), estruturas internas que durante o processo de decomposição se esfrangalharam. |
| Lingham-Soliar (2003
a, b) refere que as estruturas integumentares filamentosas, quer simples
(Sinosauropteryx), quer ramificadas (Sinornithosaurus) são semelhantes às fibras integumentares
observada em alguns fósseis de ictiossaurios que, obviamente, não teriam
o corpo coberto por penas. Salienta que a inferência de que os filamentos
com margens mais escuras relativamente à zona central observados em Sinosauropteryx
permite concluir que eles seriam ocos está provavelmente errada, já que
"a investigação de uma condição idêntica num ictiossaurio mostra
que ela é mais provavelmente consequência de mineralização".
Salienta também que as fibras dérmicas de colagénio se agrupam em
feixes de várias dimensões em animais como tubarões, golfinhos, cobras
e tartarugas e que a degradação da derme provoca a desagregação dos
feixes de fibras e a formação de padrões numerosos de fibras
desintegradas. Lingham-Soliar
(2003 b) examinou também estruturas semelhantes num boto que se tinha
decomposto durante dois anos. Observou que muitas das fibras de colagénio
intersticial dos músculos estavam dispostas de forma paralela e que se
assemelhavam aos halos de proto-penas encontrados em torno de Sinosauropteryx
e outros teropodes. Concluiu que
"as descobertas globais deste estudo mostram que a tese das «proto-penas»
dos dinossáurios necessitam de um suporte mais substancial do que o que
existe no momento presente".
http://www.ncsce.org/PDF_files/alan_essay.pdf Mas, nos ictiossaurios analisados por Lingham-Soliar, como a margem externa do corpo era visível, estas estruturas eram nitidamente internas. |
| Mas
... estas críticas podem ser desmentidas por várias razões.
"Uma observação cuidadosa dos exemplares de Sinosauropteryx
mostra que as fibras integumentares estão distribuídas por todo o corpo
e não apenas como uma crista de um
índio
(Currie e Chen 2001). Isto
evidencia nitidamente que não havia uma crista ao longo do tronco e da
cauda. Fibras de colagénio intersticial não existiram no topo da cabeça,
onde a pele teria aderido fortemente. Noutros teropodes de Liaoning, como
em Beipiaosarus, o integumento prolonga-se, afastando-se, por mais de 7
cm do membro anterior. Isto parece desmentir os argumentos de
Lingham-Soliar, já que as fibras a que ele se refere são nitidamente
internas. |
| Outros
sugeriram, perante evidências tão nítidas da ocorrência de penas
fossilizadas associadas com os restos esqueléticos, que alguns destes
teropodes com penas serão aves : assim, por exemplo, para Feduccia
(1999), Caudipteryx
será
" uma ave secundariamente não voadora, um kiwi Mesozóico". Jones
et al. (2000), baseando-se na localização do centro de gravidade e nas proporções
do tronco e membro posterior, muito semelhantes às das aves cursoriais e
muito distintos das características conhecidas para teropodes não
avianos, sugeriram três hipóteses alternativas. Caudipteryx
poderia simplesmente ter adquirido, por convergência e apomorficamente,
um estilo locomotor semelhante ao das aves cursoriais. Ou seria um
teropode não aviano
com antepassados voadores. Ou representaria "uma ave cursorial,
secundariamente não voadora, pós - Archaeopteryx".
A última hipótese foi encarada por Jones et al. (2000) como a mais provável.
Dyke e Norell (2005) demonstraram que
as proporções encontradas em Caudipteryx não se afastam das de outros
teropodes não avianos, concluindo que este taxon não representa um
teropode aviano que tenha perdido a capacidade de voo. http://app.pan.pl/acta50/app50-101.pdf |
| Zweers
e Berge (1998), dois conceituados ornitologistas, concluíram que as aves
são teropodes, mas no seu esquema evolutivo surgem «espalhadas» ao
longo de Theropoda as várias linhagens avianas, com "sucessivas
ondas de radiação aviana". Por outras palavras, "representa
apenas a versão mais recente da ideia de que as aves e «teropodes
convencionais» estão mais entrelaçados do que se pensa" (Witmer
2002). Foi assim que Paul (1984, 1988, 2002) sugeriu que alguns dos grupos
de teropodes, como oviraptorossaurios, troodontídeos, dromaeossaurídeos,
podem representar descendentes de uma linhagem persistente de «proto-aves»
que, secundariamente, perderam a capacidade de voo. "Estes dinossáurios excepcionalmente semelhantes a aves podem
também ter perdido secundariamente a capacidade de voo e podem estar mais perto das aves modernas do que os
archaeopterigiformes" (Paul 2002). Outros investigadores também têm
sugerido que alguns dos clades de teropodes tradicionalmente considerados
não avianos podem ter derivado de aves que passaram secundariamente a
terrestres. Elzanowski (1995, 1999, 2000), Lu (2000), por exemplo,
sugeriram que os oviraptorossaurios formam um clade de aves basais que
perderam a capacidade de voo. Olshevsky (1994) propôs a teoria "as aves surgiram
primeiro", conhecida por BCF
(«birds come first»), segundo a qual na evolução dos
arcossaurios terá ocorrido uma "linha central de aves - dino"
com capacidade arboreal que, de vez em quando, terá regressado ao solo,
dando origem a linhagens sem capacidade de voo e muito semelhantes a aves. |
| Assim, alguns investigadores sugerem que existe a possibilidade de que pelo menos alguns maniraptorianos, geralmente considerados não avianos, possam ser realmente não voadores secundários, mesmo que se tenham ramificado antes de Archaeopteryx. Isto significa que a sua linhagem pode ter evoluído para o voo mais cedo, e posteriormente, por qualquer razão de sobrevivência adaptativa, terão evoluído / retrocedido para uma morfologia não voadora. De facto, Archaeopteryx não representa o estádio mais primitivo na evolução do voo aviano; assim, teropodes semelhantes a aves podem ser não voadores secundários. Esta sugestão encontra argumentos na presença em vários maniraptoranos de uma cintura peitoral e fúrcula muito idênticas às das aves, bem como a ocorrência de uma cauda curta e até penas reduzidas, como acontece em Caudipteryx. "Se a perda da capacidade de voo evoluiu num estádio da evolução aviana perto de Archaeopteryx então será extremamente difícil distingui-lo dos não voadores primários" (Elzanowski 2000). |
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De facto, Maryanska et al. (2002), na sua análise cladística, colocam Oviraptorosauria dentro de Avialae, como grupo irmão para Confuciusornis. Estes investigadores sugeriram que "Oviraptorosauria tem estatuto aviano, sugerindo que os oviraptorossaurios teriam perdido secundariamente a capacidade de voo". |
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Note-se que uma descrição científica de Archaeoraptor nunca chegou a ser publicada. Uma análise foi apresentada por Simmons (2000), mas numa revista não especializada e até numa altura em que vários paleontologistas tinham conhecimento da possibilidade do exemplar apresentar «problemas» relacionados com uma eventual falsificação. Mesmo assim, vários oponentes da hipótese de que os exemplares de Jehol representarem dinossáurios não avianos com penas, aproveitaram esta situação para sugerirem que outros exemplares de Liaoning representarem também falsificações. Feduccia (2003) foi mais longe: "Archaeoraptor é apenas a ponta do iceberg. Ouvi falar de uma fábrica de falsificação de fósseis no nordeste da China, na província de Liaoning, perto dos depósitos onde muitos dos alegados dinossáurios com penas foram encontrados. Jornais como Nature não exigem que os exemplares sejam autenticados e os exemplares ficam na China, onde ninguém os pode examinar. Podem ser descobertas milagrosas, podem ser «missing-links», mas não existe forma de autenticar este material". Mas, o próprio Feduccia (2002) parece começar a aceitar que o integumento de vários teropodes de Liaoning apresenta, de facto, evidências de penas. Só que este investigador sugere que estes animais representam verdadeiras aves, relacionadas mais de perto com as aves modernas do que com Archaeopteryx. |
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Para além de uma origem teropode para as aves, as alternativas que foram sendo propostas incluía uma ancestralidade entre os crocodilomorfos (originalmente proposta por Walker 1972), e a chamada "hipótese tecodonte" ou arcossauriforme basal. Actualmente, podemos sintetizá-las em apenas dois grupos: a hipótese teropode e a hipótese "não teropode", já que os apoiantes de uma interrelação estreita entre crocodilomorfos e aves parece terem deixado de a sustentar. Os vários argumentos apresentados para contestar a hipótese teropode apenas se têm limitado a tentar destrui-la, nunca tendo sido apresentada qualquer hipótese filogenética alternativa (Witmer 1991). Durante algum tempo, vários investigadores foram sugerindo que algumas formas do Triássico, geralmente mal preservadas, podiam ser relevantes para a origem das aves: Megalancosaurus, Cosesaurus, Scleromochlus, Longisquama. Estes taxa não constituem um clade e alguns podem nem sequer representar arcossaurios (Megalancosaurus e Cosesaurus podem pertencer ao clade arcossauromorfo dos Prolacertiformes (Sanz e Lopez-Martinez 1984; REnesto 1994), e Scleromochlus pode estar entre os ancestrais para os pterossaurios (Padian 1984; Gauthier 1986; Benton 1999; ou representar um dinossauromorfo, segundo Sereno 1991). A posição de Longisquama é também incerta. Tarsitano (1991), Feduccia (1996) referiram-se a estes taxa como "tecodontes avimorfos", implicando apenas que apresentavam algumas semelhanças com aves, mas não os consideraram realmente como verdadeiros potenciais ancestrais para as aves - seriam apenas idênticos às proto-aves arbóreas que idealizavam. |
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"Uma proposta alternativa para a origem teropode das penas - os apêndices de Longisquama insignis - merece especial atenção" Prum e Brush (2002). Este pequeno réptil do Triássico foi descrito por Sharov (1970) e apresenta apêndices lamelares integumentares longos ao longo da coluna vertebral, que este investigador considerou não estarem ramificados. Feduccia (1985, 1999) confirmou esta observação, concluindo que os apêndices dorsais de Longisquama "não são penas incipientes" e que "quando observei o exemplar não vi nenhuma indicação que sugerisse que as escamas alongadas fosse semelhantes a penas". "Não existe simplesmente nenhuma evidência de que elas representem estruturas semelhantes a penas". "Sem margem para dúvida, as escamas de Longisquama não se transformaram em penas".
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Logo depois, Jones et al.
(2000) (incluindo Feduccia), sugeriram que os apêndices dorsais de Longisquama
representam estruturas ramificadas, com ráquis e barbas, formadas por
filamentos de queratina. http://www.sciencenews.org/articles/20000624/fob2.asp
.Este seria mais um argumento para sugerir
que as aves descendem de uma linhagem de arcossaurios distinta dos
dinossáurios. Mais. Segundo estes investigadores, estas estruturas serão
homólogas com penas de aves. Maderson e Alibardi (2000) reforçaram esta
hipótese, quando propuseram que estes apêndices constituem
evidência para a hipótese da origem das penas baseada no alongamento
progressivo das escamas. Estas hipóteses foram rejeitas por vários
investigadores (Reiz e Sues 2000http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=
/nature/journal/v408/n6811/abs/408428a0_fs.html; Prum 2001; Unwin e Benton 2001 http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2001Longisquama.html). Reiz e Sues (2000) concluíram que muitas das estruturas semelhantes a penas são apenas artefactos de preservação, que ocorrem num animal que nem se sabe se representa um arcossaurio (Unwin e Benton 2001). Prum (2001) reafirmou que os apêndices não estão ramificados, sendo formados por uma lâmina membranosa contínua. Jones et al. (2001) contra-argumentaram que as estruturas ramificadas são "factos observáveis". |
Segundo Jones et al. (2000) as semelhanças entre as estruturas de Longisquama e as penas das aves baseiam-se na presença de uma base idêntica a um cálamo envolvida numa presumida bainha epidérmica, indicando que o apêndices de desenvolveram a partir de um folículo (como é característico das penas e não das escamas). "Contudo, a sua interpretação destas estruturas se ramificarem a partir do eixo central como "barbas" separadas parece, no melhor dos casos, «generosa». Estas estruturas unem-se distalmente, formando uma banda contínua em torno da periferia do apêndice. Esta união distal é totalmente distinta da situação que ocorre nas penas das aves; e mesmo que entre as aves surjam alguns exemplos idênticos, todas elas representam penas especializadas, o que, obviamente, não é a condição primitiva aviana. É muito mais provável que as "barbas" identificadas por Jones et al. (2000) sejam de facto dobras ou enrugamentos numa estrutura contínua, o que seria mais consistente com uma escama modificada do que com uma pena" (Witmer 2002). |
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| Segundo Jones et al. (2000), a fotografia mostra as bases tubulares de três apêndices sucessivos. Salientam a presença de um núcleo oco (setas) na base destes apêndices. "A morfologia das bases indica fortemente que o desenvolvimento dos apêndices integumentares alongados de Longisquama ocorreu dentro de um folículo" (escala: 5 mm). |
| "Estes apêndices alongados pares de Longisquama são perpendiculares ao eixo principal. São atípicos das penas e poucas semelhanças têm com estas" (Chuong et al. 2003). |
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Jones et al. (2000) não se referiram, a partir dos resultados deste trabalho, às origens das aves. Mas, em várias entrevistas, a situação foi completamente diferente. Argumentaram que a presença de penas em Longisquama refutava a hipótese teropode da origem das aves e que o próprio Longisquama é "um antepassado ideal das aves" (in Stokstad 2000). Esta situação de disparidade entre os resultados publicados numa revista científica e as opiniões divulgadas para o grande público não é uma situação vulgar / desejável. "Neste caso, o trabalho de Jones et al. (2000) não apresentou qualquer opinião científica sobre a ancestralidade das aves. Na realidade, as suas sugestões da homologia dos apêndices integumentares de Longisquama com as penas avianas constituiu apenas um ponto acidental do trabalho, baseado sobretudo nas suas opiniões e não num tratamento filogenético cuidadoso". "Longisquama e os seus apêndices são tão irrelevantes para o debate sobre as origens das aves como acontece com as outras formas «avimorfas»" (Witmer 2002). |
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Prum e Brush (2002) apresentaram argumentos suplementares contra a hipótese de Jones e colegas. "Em primeiro lugar esta hipótese implicaria que ou (1) as penas são exclusivamente partilhadas por Longisquama e aves, e que as aves não estão relacionadas com dinossáurios teropodes; ou (2) que as penas são primitivas para a maioria dos arcossaurios e que terão sido perdidas muitas vezes. A alternativa (1) implica a rejeição de numerosas características morfológicas derivadas partilhadas, de todas as regiões do corpo (incluindo, recentemente, penas penáceas do integumento) que são partilhadas por aves e linhagens de dinossáurios teropodes. A alternativa (2) - uma origem e numerosas perdas de penas - é extremamente pouco parsimoniosa e totalmente improvável. Um problema adicional com a hipótese de homologia entre os apêndices de Longisquama e as penas das aves é o consequente cenário para a evolução do voo aviano. Feduccia (1999) e outros mantêm que os apêndices de Longisquama eram utilizados para o voo planado. Assim, as hipóteses de homologia entre os apêndices de Longisquama e as penas das aves implica que as penas se originaram primeiro ao longo da coluna vertebral para planamento e que depois se espalharam pelo corpo para criarem as asas e a cauda; depois, as estruturas originais da coluna ter-se-iam reduzido, até se tornarem não distinguíveis das típicas penas de contorno. Logo, a implicação directa de Jones et al. (2000) é que "a solução bizarra e única de Longisquama para o problema do planamento" (Feduccia 1999) é realmente ancestral para o voo aviano. Este cenário estranho ainda não foi defendido". Se Longisquama é um antepassado directo das aves, teremos uma lacuna fóssil, documentando a hipotética evolução deste taxon até Archaeopteryx, aproximando-se dos 70 milhões de anos. Se as penas são uma característica basal desenvolvidas no Triássico, onde estão todas as penas fossilizadas do Triássico e do Jurássico, até Archaeopteryx ? Note-se que Feduccia (2001) afirma que "posso imaginar facilmente uma evolução aviana passando por um estádio semelhante a Longisquama". O principal problema reside na palavra IMAGINAR ... |
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Martin (2004), voltou a apresentar vários argumentos para sugerir que os apêndices de Longisquama devem ser interpretados como penas. "A única diferença real para uma pena moderna é a persistência de uma bainha da pena. Felizmente, esta condição primitiva ficou retida nas penas especializadas alongadas da cauda da ave do Cretácico inferior Confuciusornis sanctis. Podemos pois especular que Longisquama tem verdadeiras penas de uma natureza primitiva, as características essenciais que estão presentes, em algum grau, nas aves" (Martin 2004). |
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Recentemente, Peters (http://www.pterosaurinfo.com/pt_pterosaur.pdf) sugeriu que Longisquama será um, membro de Prolarcertiformes, que este investigador considera estar na base dos pterossaurios. |
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Senter (2004), sugeriu que a família diápsida Drepanosauridae está relacionada de muito perto com Longisquama (e com Coelurosauravus). |
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Em finais de 2008, Voigt e colegas publicaram um novo trabalho, aproveitando a descoberta de novos exemplares, apesar de incompletos, de Longisquama, reanalisando o “desenvolvimento semelhante a penas dos apêndices da pele” diápsida. Com base nas descobertas mais recentes e na sua comparação com o material tipo, Voigt e tal. (2008) verificaram que os apêndices são formados por uma estrutura com uma única ramificação interna encerrada numa membrana externa flexível. “Não suportando uma categorização, quer em penas, quer em escamas, a nossa análise demonstra que os apêndices de Longisquama se formaram num mprocesso desenvolviemntal de dois estádios, semelhante ao das penas, representando um exemplo muito antigo e não habitual da plasticidade evolucionária do integumento saurópsido”.
http://www.springerlink.com/content/365408287l2v655x/fulltext.pdf Para além do material holótipo, foram analisados quatro exemplares fragmentados de apêndices isolados, descobertos na jazida tipo de Madygen, no sudoeste do Kyrgistão, durante escavações realizadas em 2007. Um destes fragmentos tem 28,9 cm de comprimento, excedendo o comprimento dos outros apêndices conhecidos em cerca de 100%.
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Um dos apêndices encontrados recentemente (a), e detalhe do mesmo (b) (escala: 2 cm) (retirado de Voigt edt al. 2008). |
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“Os apêndices de Longisquama possuem várias características anatómicas que não ocorrem em escamas reptilianas alongadas recentes, mas são reminiscentes de penas avianas e dos seus estádios desenvolvimentais: 1) uma diferenciação proximal com uma única grande transição morfológica; 2) estruturas distintas, internas e externas; 3) com complexa organização interna com câmaras volumosas e uma estrutura ramificada na secção distal; e 4) uma razão elevada entre o comprimento e a largura proximal”. “Distintos de ambos, penas e escamas, as projecções de pele muito derivadas de Longisquama exemplificam a pluralidade da evolução do integumento saurópsido” (Voigt e tal. 2008). |
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Modelo de um apêndice de Longisquama, segundo Voigt et al. (2008). |
