PARA SABER MAIS ...

Ellenberger (1974) descreveu algumas pegadas do Jurássico inferior do Grupo Stormberg do Lesotho que inferiu estarem associadas a impressões de penas. Ao que sabemos, esta interpretação nunca foi objecto de estudo sério e apenas Molnar (1985) colocou em causa a sua origem, sugerindo que se trata de rastos deixados por invertebrados.

Ellenberger (1974) estabeleceu, com base no registo icnológico encontrado no "nível de Mokanametsong", um agregado de pequenas pegadas tridáctilas que atribuiu a «carnavianos". Duas icnoespécies foram descritas com apresentando impressões de penas: Masitisisauropus palmipes e Ralikhomopus aviator, mas só a primeira ilustrada com fotografias.

Masitisisauropus palmipes, que inclui uma amostra de "10 pistas completas idênticas bastante bem definidas" e algumas pegadas isoladas, é diagnosticado, entre outras características, por apresentar pegadas tridáctilas do pé com membrana, "que se prolonga lateralmente em triângulo equilátero", onde são visíveis "as decorações cutâneas sub-digitais em forma escuteliforme" e por integrar pistas onde por vezes se distinguem as impressões das mãos (em algumas das pistas serão visíveis impressões de "cauda alargada, não filiforme").  

Esquema de algumas pegadas de pés Masitisisauropus palmipes (escala: 5 cm( (modificado de Ellenberger 1974).

Ainda segundo Ellenberger (1974), as impressões da mão são funcionalmente tetradáctilas, com os dígitos muito divergentes, esguios e rectilíneos, menores que as dos respectivos pés, que têm um comprimento variando entre 9 e 11,2 cm. A fórmula falangeal inferida para as pegadas das mãos é de 1 - 2 - 3 - 3 - 0. "O dígito II, com duas longas falanges, é o que se projecta mais para além dos outros". "A sua espantosa entaxonia deve ser assinalada: o predomínio dos dígitos I e II é tal que os outros dígitos estão como que deportados para o exterior, mesmo até para trás". A divergência total I - IV é, em média, de 118º. Ellenberger assinala que as impressões das mãos estão voltadas para o exterior da linha média da pista.

Fotografia do mesmo par mão - pé, epirrelevo inverso (retirado de Ellenberger 1974). "Observa-se assim melhor o arco oblíquo inclinado que se acumulou na parte da frente dos dígitos II - III - IV e as bandas estriadas que os acompanham. A possível pena dupla (hipoptilo) na parte da frente do polegar (pollex) surge elevada para a esquerda sob a elevação do dígito II e das suas estruturas paralelas" (Ellenberger 1974).

"Vista sintética dos elementos do pé e mão, por sobreposição de diversas pegadas de mão (4 pegadas) e de pé (diversas pegadas)" (Ellenberger 1974) (escala: 5 cm) (modificado de Ellenberger 1974).

Para alguns exemplares, "os dígitos II, III e IV, quando deixavam o solo, fazem-se acompanhar, de um lado e do outro do eixo, de bandas com estrias finas paralelas milimétricas ou infra-milimétricas (com intervalo de 0,7 a 1,0 mm), dispostas praticamente paralelamente". "As próprias bandas podem atingir, na sua largura, 1,5 a 1,7 cm; testemunham uma resistência maior que os dígitos ao afundamento no solo". "O polegar ou dígito I não é acompanhado pelos mesmos fenómenos" Mas na sua margem externa, ou seja para a frente, no sentido da marcha do animal, observamos ... uma estrutura enigmática que evocaria muito bem um hipoptilo (portanto com ráquis dupla), se estivéssemos noutros tempos. Esta banda dupla tem uma largura de 2,2 a 2,5 cm e é observada ao longo de mais de 3 cm, para se tornar mais duvidosa distalmente. Apresenta estrias oblíquas nitidamente visíveis sobre o lado interno do seu "vexillum"" (Ellenberger 1974).

Para uma outra impressão de mão, Ellenberger (1974) refere a existência de "um feixe de seis pequenos filamentos, quase paralelos, com 6 mm de comprimento que ... poderíamos comparar a «fibroplumúlas»". "Mas o que são estas bandas? Tudo o que se pode dizer é que, com largura variando entre 7 e 20 mm e de comprimento desconhecido, elas se situam sobre o dígito I e entre os dígitos II, III, IV, um pouco por debaixo. Algumas parecem divergir nitidamente na parte posterior do seu lado externo". Segundo Ellenberger (1974), "se as penas não existiam já no Triássico" (actualmente, a idade correcta destas jazidas é do Jurássico inferior), "havia pelo menos, envolvendo esta mão, estruturas que impediam o seu afundamento distal no solo, o que parece ter um grande interesse".

Reconstituição do autor de Masitisisauropus palmipes, como um "membro intermédio entre coelurossaurianos, carnossaurianos e os avianos?" (Ellenberger 1974) (retirado de Ellenberger 1974).

Molnar (1985) refere que, em relação a Masitisisauropus palmipes só surge uma fotografia em Ellenberger (1974) e que nessa fotografia as impressões semelhantes a penas, não assinaladas, serão "presumivelmente os traços triplos". Segundo Molnar (1985), que apenas analisou os esquemas e a fotografia, "não existe sugestão, a partir da profundidade das impressões, que estes traços tivessem sido produzidos por estruturas ligadas aos dígitos, já que as pegadas do pé e mão estão substancialmente impressas no substrato, mas os traços parecem estar impressos à superfície. Logo, não estão tão impressos no substrato como seria de esperar se estivessem de facto ligados aos dígitos. Não parece haver evidência segura para as estruturas semelhantes a penas nos carnavianos: os traços podem ser simplesmente rastos de invertebrados que os deixaram sobre as impressões do produtor de Masitisisauropus".

A partir da descrição, diagnose e esquemas e fotografias publicados por Ellenberger (1974), não vemos justificação para separar a amostra incluída em Masitisisauropus da de Moyenisauropus, que este investigador instituiu também para uma ampla amostra do Jurássico inferior do Lesotho. Note-se que Moyenisauropus é actualmente considerado como sinónimo de Anomoepus (Olsen e Rainforth 2003), cuja amostra inclui várias pegadas dos pés com impressões de escamas. Por outro lado, tanto na amostra de pegadas dos pés Masitisisauropus como de Anomoepus as impressões dos dígitos terminam muitas vezes por impressões de garras. Ellenberger (1974) também referiu que muitas das pegadas dos pés Moyenisauropus apresentam o vestígio de uma membrana e, por vezes, da impressão da cauda. Impressões de cauda são também comuns em Anomoepus.  Segundo Ellenberger (1974) existem pistas Moyenisauropus revelando que os produtores nadavam, tal como propôs para explicar a existência de membrana entre os dígitos II - IV do pé Masitisisauropus. Pistas idênticas são referidas para Anomoepus (Olsen e Rainforth 2003). A amostra Anomoepus inclui pegadas com as dimensões referidas para Masitisisauropus.

As pegadas das mãos Anomoepus são pentadáctilas, com o dígito III mais longo, e os outros dígitos diminuindo de comprimento simetricamente em relação a este dígito. Mas em muitas impressões, sem preservação excelente, "os dígitos da mão podem surgir como tendo comprimento idêntico" (Olsen e Rainforth 2003), o que parece ser o caso das impressões das mãos Masitisisauropus; e em muitas das pegadas de mãos Anomoepus só surgem impressos os dígitos I - IV. Por outro lado, se Masitisisauropus tiver afinidade teropode, as impressões das mãos seriam «enigmáticas», quer porque pistas quadrúpedes atribuídas a teropodes são raras, quer porque nos teropodes o dígito V está ausente e o dígito IV reduzido a uma diminuta lasca, de forma que as suas eventuais pegadas de mãos serão tridáctilas e não tetradáctilas (ou pentadáctilas). E os Saurischia (incluindo os teropodes) apresentam um dígito I da mão robusto, o que não parece estar reflectido nas pegadas Masitisisauropus. O icnogénero Anomoepus (e "Moyenisauropus") é consensualmente atribuído a dinossáurios ornistiquianos, o que parece também ser o caso da amostra Masitisisauropus, que sugerimos ser um sinónimo júnior de Anomoepus.  

O tipo e único exemplar de “Plesiornis” mirabilis (AC 51/16) foi sugerido por Hitchcock (1865) ter sido produzido por um animal que se deitou sobre os quatro membros, com os membros posteriores deixando impressões semelhantes a sulcos, com uma possível impressão de pena adjacente à pista.

Lull (1904, 1952) já tinha referido que a semelhança com uma pena seria superficial, já que este sulco "pode ser comparado com a marca produzida pela extremidade de um bastão arrastando-se pelo lodo, que formaria pequenos sulcos parelalelos oblíquos em cada um dos lados do sulco" principal (Lull 1952).

AC 51/16, holótipo e único exemplar de Plesiornichnus mirabilis, do Jurássico inferior da pedreira de Lily Pond, Gill.

a - esquema da pista apresentado por Hitchcock (1865). Ass pegadas a1, a2 e a3 foram presumidas representarem impressões de mãos, mas foram interpretadas por Rainforth (2006) como três pegadas de pés de uma pista Anomopeus. As pegadas b1 - b3 correspondem às pegadas dos pés segundo Hitchcock (1865), mas aspegadas b1 e b3 são as primeira e segunda pegadas de uma pista grallatorídea, e a pegada b2 corresponderá a um segundo autor grallatorídeo. Ainda segundo Rainforth (2005, 2006), os sulcos lineares correspondem a marcas de arrastar de garras produzidas pelo pé que produziu a pegafa b3.

b - fotografia da lage.

c - fotografia da pegada b3, com as associadas marcas de arrastamento das garras.

d - fotografia da pegada a2, um exemplar de pé Anomoepus, que se sobrepõe às marcas de rrastamento das garras da pegadas b3.

e - pormenor da marca de arrastamento da garra do dígito II da pegada grallatorídea b3, que Hitchcock (1865) sugeriu representar uma impressão de pena.

(escalas: b - 10 cm; c, d - 2 cm;  e - 5 cm).

(retirado de Rainforth 2005).

“Contudo, este exemplar (e portanto a icnoespécie) é realmente uma pista composta de uma pista do tipo Anomoepus sobreposta a uma pista do tipo grallatorídeo; os sulcos descritos por Hitchcock são marcas de arrastamento das garras do grallatorídeo entre as pegadas dos pés e a impressão semelhante a pena é simplesmente um enrugamento ou pregueamento do substrato produzido à medida que as garras se arrastavam sobre ele. Enrugamento semelhantes podem ser observados nas marcas de arrastamento de outros exemplares, bem como sobre as impressões de caudas (como em Gigandipus caudatus). Este pregueamento é resultado da interacção entre o corpo e o substrato” (Rainforth 2006).