PARA SABER MAIS ...

PEGADAS COM MEMBRANA INTERDIGITAL (?) DO CRETÁCICO INFERIOR DE ESPANHA

"Há estruturas anatómicas que não podem ser identificadas 

através de fósseis directos. Uma destes estruturas 

é a membrana interdigital".

Casanovas, Fernandez, Pérez-Lorente, Romero e Santafé 1998

HADROSAURICHNOIDES

IGEENSIS

(Era del Peladillo 1)

 

Na jazida de Era del Peladillo, perto de Igea (La Rioja, Espanha), datada do Cretácico inferior (Aptiano), Casanovas et al. (1993 a, b) descreveram um elevado conjunto de pegadas ornitopodes bípedes, que sugeriram apresentarem evidência da presença de uma membrana interdigital, que incluíram num novo icnotaxon, Hadrosaurichnoides igeensis.

Esquema dos sete afloramentos da jazida de Era del Peladillo (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001).

 

A jazida de Era del Peladillo foi descoberta em 1988, com uma área de 615 m2. Nos anos subsequentes, várias equipas da Universidade de La Rioja foram-se sucedendo na limpeza e remoção de terras, e aos vários sectores que iam surgindo foram sendo atribuídos os nomes de Era del Peladillo 2, Era del Peladillo 3, ... até ao 7. Em 1996, um habitante de Igea encontrou um novo afloramento, que recebeu o nome de Era del Peladillo 1. Actualmente, o estrato com pegadas cobre uma área de 2170 m2, estando já contabilizadas cerca de 1700 pegadas, "tornando-o na terceira maior jazida do mundo pelo seu conteúdo" (Pérez-Lorente et al. 2001).

Vista de parte do afloramento da Era del Peladillo 1.

 

Esta amostra incluiu pegadas tridáctilas, de nítida afinidade ornitopode, com comprimento  variando entre 33 e 46 cm, ligeiramente mais longas que largas (L / W = 1,1), de dígitos curtos e largos, com terminação arredondada, em forma de casco (pouco nítido), exibindo uma única almofada; o «calcanhar» exibe outra almofada, larga e oval, cujo eixo longo é perpendicular ao eixo do dígito III. O ângulo interdigital II - IV é baixo. As poucas pistas discerníveis são estreitas.

 

Holótipo e esquema de Hadrosaurichnoides igeensis (esquema retirado de Casanovas et al. (1993b). Parátipo de Hadrosaurichnoides igeensis.

O facto mais notável é a presença "entre os dígitos, de uma membrana interdigital, mostrando impressões de pregas, como um raio do hypex para a parte exterior, prolongando-se entre os dígitos adjacentes" (Casanovas et al. 1993 b). "Entre os dígitos a lama não se eleva até ao nível do solo que circunda a pegada; para além disso, observam-se rugas radiais em leque, que se prolongam desde os hypex até às extremidades dos dígitos". "Considera-se que estes dois factos são consequência de membranas interdigitais com pregas que ficaram impressas" (Pérez-Lorente et al. 2001).

"A idade, Cretácico inferior, sugere que esta seja uma espécie representando transição entre iguanodontídeos e hadrossaurios, ou um iguanodontídeo com pé com membrana" (Casanovas et al. 1993b).

As cerca de 212 pegadas incluídas em Hadrosaurichnoides ocupam uma zona com cerca de 7 m de largura (numa área de 34 x 7 m) . Estão ladeadas por duas pistas com  a mesma direcção e sentido. No centro a densidade das pegadas é enorme, ("possivelmente, a maior concentração conhecida" de pegadas de ornitopodes (Pérez-Lorente 2003)), com diferentes direcções, como se "o grupo tivesse parado neste local". "Contudo, a manada veio e foi com a mesma direcção e sentido que as pistas que a rodeiam" (Pérez-Lorente et al. 2001). "Representando a direcção do eixo longitudinal do pé, a direcção da grande maioria das pegadas", aparentemente ao acaso, "é praticamente N 180 E". Assim, Casanovas et al. (1993 b) sugeriram que esta concentração representa a passagem de um grupo social de ornitopodes. As pistas discerníveis indicam ornitopodes progredindo a velocidade reduzida, inferior a 3 km / h, "no melhor dos casos" (Casanovas et al. 1993b).

A alguma distância surgem também várias pistas atribuídas a teropodes, integrando pegadas que pouco ultrapassam os 30 cm de comprimento (entre 26 e 31 cm). Algumas destas 10 pistas são paralelas e podem ser seguidas por vários metros.

Uma das pistas que ladeia a grande concentração de pegadas. Esquema de uma outra pista que ladeia também o aglomerado central de pegadas (retirado de Casanovas et a. 1993 b).

 

Mapa das pegadas encontradas em Era del Peladillo 1. As pegadas e pistas de ornitopodes Hadrosaurichnoides estão representadas dentro da linha a preto. As linhas amarelas assinalam os actuais limites do afloramento (na zona inferior, depois de limpa, poderão surgir mais pegadas). Todas as outras pistas são atribuídas a teropodes e estão assinaladas as pistas paralelas, com as mesmas direcção e sentido (escala: 5 m) (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001).

 

Muitos investigadores (Seillacher 1997; Hunt e Lucas 1998; Lockley e Meyer 1999; Lockley et al. 2000c; Olsen e Rainforth 2003) têm salientado que as eventuais evidências de membrana interdigital em pegadas de dinossáurios representam apenas artefactos de natureza preservacional. Relativamente à amostra incluída em Hadrosaurichnoides, Sarjeant et al. (1998), Lockley e Wright (2001) e Lockley e Peterson (2002) refutaram mesmo uma afinidade ornitopode, salientando que as pegadas são mais longas que largas e que as pistas são estreitas, narrow, características que serão típicas das pegadas atribuídas a teropodes.

 

THEROPLANTÍGRADA

ENCISENSIS

(Villar-Poyales; Icnitas 4)

 

A jazida de Villar de Poyales, com vários níveis com pegadas, datados do Aptiano, foi originalmente descrita por Brancas et al. (1978), que analisaram o afloramento conhecido por «Icnitas 3». Posteriormente, uma equipa da Universidade de La Rioja descobriu um outro nível com abundantes pegadas, a que foi dado o nome de «Icnitas 4».

Esquema das pistas e de algumas das pegadas isoladas (identificadas por letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente) que se encontram no afloramento Icnitas 4, Villar Poyales. A pista  verde (L) pode evidenciar a passagem de um teropode que começa a nadar (Casanovas et al. 1993) (escala: 1 m) (a seta assinala o Norte) (modificado de Pérez-Lorente et al. 2001).

 

Na pista L, de origem teropode, há uma sequência de passos que começa com pegadas bem marcadas e termina apenas com sinais das garras deixadas por um pé esquerdo e um direito. "Interpreta-se como a progressão de um dinossáurio que vai perdendo pé à medida que entra na água, passando a nadar depois das últimas marcas que correspondem às unhas" (Pérez-Lorente 2003).

Esquema da pista L (retirado de Pérez-Lorente 2003).

Neste nível foram identificadas 12 pistas e mais algumas pegadas isoladas, revelando a passagem de autores bípedes. A grande maioria inclui pegadas tridáctilas atribuíveis a teropodes (as pistas C, B e as pegadas isoladas f, g, foram atribuídas tentativamente a ornitopodes) (Casanovas et al. 1993).  

A pista A inclui 18 pegadas consecutivas em forma de delta, deixadas por um teropode bípede, produzindo pegadas semi-plantígradas, algumas com impressão do hallux com direcção quase oposta à dos três dígitos principais. Excluindo a impressão dos metatarsos, o comprimento e a largura médias são, respectivamente, de 34 e 26 cm (o comprimento total ronda os 53 cm). A evidência dos dígitos II - IV só surge em algumas das pegadas, correspondendo a uma zona mais aberta e onde as pegadas apresentam a profundidade máxima (cerca de 7 cm); nenhum mostra evidência de almofadas. Na região proximal, correspondendo à impressão dos metatarsos, as pegadas são muito estreitas. A pista começa por ser bastante larga (wide-guage), com baixo ângulo de passo e passada curta, para posteriormente se tornar mais estreita, com passada de maior comprimento. "Por outras palavras, a pista estreita-se como consequência do aumento da velocidade" (Pérez-Lorente et al. 2001). 

Esquema da pista A, correspondendo à passagem de um teropode semi-plantígrado, bípede, com membrana interdigital entre os dígitos I - IV (escala: 1 m) (retirado de Casanovas et al. 1993). Na parte inicial da pista o animal progride mais lentamente, com os pés afastados da linha média, mas a partir da pegada 6, a passada aumenta e o ângulo de passo diminui.

 

"Tanto no centro dos dígitos como no da impressão metatarsal surge uma banda irregular, possivelmente devida ao colapso do lodo que se produz quando o animal ergue o pé". Para além destas características pouco habituais em pistas atribuídas a teropodes, Casanovas et al. (1993) salientam que "entre os quatro dedos existe uma membrana interdigital que se manifesta por uma zona deprimida, que não só se prolonga entre os dedos II, III e IV, como também se prolonga entre os dedos I e II". Consequentemente, estes investigadores estabeleceram uma nova icnoespécie para incluir esta amostra: Theroplantígrada encisensis.

 

Fotografia e esquema do holótipo de Theroplantígrada encisensis (esquema retirado de Casanovas et al. 1993).

 

 

Reconstituição do pé de um teropode com membrana entre os dígitos I - IV, quando em progressão digitígrada, não assentando o hallux no substrato (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001).

"Possivelmente o pé não tem uma membrana como os patos, ou seja, não é necessário que a membrana interdigital se encontre no nível mais baixo dos dedos. Como as pegadas são profundas, o resultado pode ser que a membrana interdigital, elevada, fique assinalada". "Sem dúvida, estamos perante um teropode com membrana", ..., "sendo a primeira vez que se referem teropodes plantígrados com membrana" (Casanovas et al. 1993).

 

A pista D, também atribuída a um teropode, integra 4 pegadas, com impressão do hallux voltado para trás e "com membrana entre os dedos II, III e IV". A impressão distal dos metatarsos é relativamente curta; excluindo-a, o comprimento das pegadas ronda os 26 cm. (Casanovas et al. 1993).

Esquema da pista D, atribuída a um teropode com membrana entre os dígitos II - IV (escala: 1 m) (retirado de Casanovas et al. 1993).

 

Uma pegada digitígrada isolada (c), com afinidade teropode, "apresenta também, a forma de um pé com membrana" (Casanovas et al. 1993), mas, neste caso, a pegada é nitidamente tridáctila.

"Nesta pegada não se pode saber se a membrana interdigital chegava também ao dedo I" (Pérez-Lorente et al. 2001).

 

Fotografia e esquema da pegada isolada c, atribuída a um teropode com progressão digitígrada e com membrana entre os dígitos II - IV (escala: 25 cm) (fotografia retirada de Pérez-Lorente et al. 2001; esquema retirado de Casanovas et al. 1993).