PARA SABER MAIS

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PROVÁVEL AFINIDADE TAXONÓMICA DA PEGADA 56 / "PISTA 7"

"Já não é possível utilizar o registo osteológico ...

como a única fonte de dados quando avaliamos

a história geológica" de grupos biológicos.

Lockley e Rainforth 2002

	Um dos objectivos óbvios de qualquer icnologista é o de tentar correlacionar icnitos e prováveis autores, a que Lockley (1999) chamou de "síndroma de Cinderela". Mas esta associação de produtores com pegadas e pistas fossilizadas só pode ser realizada, com rigor absoluto, se encontrarmos o autor fóssil preservado no final da pista. O que, para os vertebrados, é desconhecido, embora sejam conhecidos alguns exemplos para invertebrados. Assim, esta correlação só pode ser realizada através de métodos indirectos. Historicamente, têm sido utilizados três métodos: método fenético, por coincidência e o método baseado em sinapomorfias. Segundo Carrano e Wilson (2001) podem ainda ser utilizados três critérios adicionais. Dois deles, dimensão e iluminantes recíprocos, podem até ser encarados como sinapomorfias, enquanto o terceiro - proveniência, é normalmente excluído, apesar desta informação poder ser herdada e ser filogeneticamente significativa. “Os icnotaxa só podem ser atribuídos a taxa biológicos quando possuem características derivadas partilhada por esses taxa” (Olsen 1995). Isto significa que só uma parte da informação total preservada numa pegada pode permitir a identificação do seu potencial autor. E que a identificação do produtor se deve basear nas sinapomorfias osteológicas das partes do esqueleto (apendiculares, em geral, e, em particular, dos autopodes, pés e mãos) que contactaram o substrato que podem ter ficado reflectidas no registo icnológico. Mas mãos e pés de dinossáurios são bastante conservadores e fornecem pouca informação para diagnosticar diferentes clades. E alguns dos principais grupos de dinossáurios nem sequer são caracterizados por uma única sinapomorfia referente aos pés, como acontece com Tetanurae e Ceratopsia. Assim, como é sugerido por Carrano e Wilson (2001), podemos partir de uma compilação de sinapomorfias osteológicas que diagnosticam Euornithopoda que possam ser reconhecíveis no registo icnológico para tentar identificar, a um nível taxonómico mais ou menos elevado, a afinidade do produtor da pegada 56 (e “pista” 7). E tentamos aplicar os três critérios adicionais conjuntamente com a diagnose baseada em sinapomorfias morfológicas.
Um "caranguejo-baioneta", do género Limulus, do final do Jurássico, surge fossilizado no final do seu rasto. Uma ocorrência excepcional, e ainda desconhecida para o registo icnológico dos vertebrados.

Recentemente, Gaillard et al. (2005) descreveram uma pista encontrada no Jurássico final de Crayssac, França, em que um crustáceo isopode está morto no final da sua pista (embora a pista esteja mal preservada, foi incluída em Pterichnus isopodicus). "De forma idêntica à dos limulídeos de Solnhofen, a terminação abrupta da pista e a orientação do seu produtor sugere que o assumido isopode morreu no final da sua pista" (Gaillard et al. 2005).

“O registo icnológico também pode oferecer dados independentes quanto à identidade do produtor que não estão estritamente ligados às sinapomorfias esqueléticas que são conhecidas num dado momento” (Carrano e Wilson), a que estes investigadores chamam de iluminantes recíprocos. Por outras palavras, os organismos podem apresentar diferenças funcionais (relacionadas com o estilo de locomoção, velocidade, comportamento, ...) que ou não são (ainda) aparentes ou que (ainda) não foram interpretadas. Por exemplo, as pegadas dos pés dos ornitopodes Cretácicos parecem apresentar consistentemente o eixo do dígito III do pé com rotação interna; as pistas destes ornitopodes revelam geralmente a passagem de animais com passo curto. Embora ainda não compreendamos a morfologia funcional destas características, podemos correlacioná-las com Ornithopoda (pelo menos para os taxa que deixaram registo icnológico pós-Jurássico). “Quando um conjunto de características exclusivas é identificado em pegadas / pistas e é ligado por sinapomorfias a um determinado grupo de dinossáurios, estas características podem ser consideradas como identificando esse grupo” (Carrano e Wilson 2001).

http://photos1.blogger.com/blogger/793/506/400/size.jpg

A dimensão só pode ser utilizada para distinguir potenciais autores de pegadas / pistas quando é uma característica exclusiva de um taxon. Mas uma grande dimensão permite identificar grandes produtores, porque os autores de pequenas dimensões não passam a “gigantescos” ao longo da sua ontogenia.

O terceiro critério - proveniência - envolve a avaliação das distribuições (espaciais e temporais) das pegadas conhecidas e dos eventuais produtores. “Quando existem múltiplos candidatos, os que estão mais perto no tempo e no espaço são preferíveis” (Carrano e Wilson 2001).

Característica osteológica	Característica icnológica potencial	Tipo de preservação
Ornithopoda mais basais que Iguanodontia . pequena dimensão (inferior a 25 cm) do comprimento do pé	pequena dimensão da pegada do pé (comprimento inferior a 25 cm)	fraca
Ankilopollexia . comprimento do dígito I do pé 20% ou inferior ao do comprimento do dígito II do pé . dimensão corporal média a grande	impressão do dígito I do pé curta pegada do pé com comprimento superior a 25 cm	moderada fraca
Styracosterna . unguais dos dígitos II - IV do pé em forma de casco . pé com três dígitos (II - IV) funcionais . dígito III do pé com comprimento superior ao dos dígitos II e IV, que têm comprimento quase igual	impressões dos unguais dos dígitos II - IV do pé em forma de casco pegada do pé mesaxónica (impressões dos dígitos II- IV pegada do pé quase simétrica	moderada fraca fraca
Hadrosauriformes . dígito V do pé ausente	sem impressão do dígito V do pé	moderada
Hadrosauroidea . dígito I do pé ausente	sem impressão do dígito I do pé	moderada
Hadrosauridae . grande dimensão corporal . falanges dos dígitos II - IV do pé (incluindo unguais) mais curtas . extremidades digitais dos metatarsos II - IV alargadas	enormes pegadas de pés impressões dos dígitos II - IV do pé relativamente curtos impressão do pé com um "calcanhar" mais alargado (= enorme superfície plantar)	fraca fraca fraca
Quadro I. Sinapomorfias de ornitopodes potencialmente observadas no registo icnológico das impressões dos pés, com indicação do tipo de preservação mínimo para serem conclusivas (modificado de Carrano e Wilson 2001).

Seguindo este Quadro I, quando tentamos correlacionar a pegada 56 com um candidato ornitopode, verificamos que nela estão reflectidas sinapomorfias apendiculares de Styracosterna, de Hadrosauriformes, de Hadrosauroidea. De facto, a pegada é mesaxónica, com grande dimensão, quase simétrica, sem impressões dos dígitos I e V, com as extremidades distais dos dígitos II - IV com forma arredondada, em casco.

As grandes dimensões da pegada sugerem um autor com altura de anca rondando 4 - 4,5 m; comprimento total superior a 12 m e um peso superior a 9 toneladas. Para a estimativa do peso utilizamos a equação proposta por Seebacher (2000):

Y = a X ^bY = massa corporal

X = comprimento total

a = 11,81

b = 2,66

taxon

comprimento total (m)

massa corporal (kg)

Styracosterna basais

Probactrosaurus

3,5

330

Iguanodontidae

Iguanodon atherfieldensis

Iguanodon bernissartensis

Jinzhousaurus

Lurdusaurus

Planicoxa

5,1

7,9

?4,8

900

2800

1400

4100

770

Hadrosauroidea basais

Ouranosaurus

Altirhinus

Bactrosaurus

5,9

?5,8

1350

1400

1250

Hadrosauridae basais

Prothadros

Gilmoreosaurus

Telmatosaurus

Eolambia

1400

470

850

4100

Hadrosauridae

Arstanosaurus

Anatotitan

Corythosaurus

Edmontosaurus

Maiasaura

Saurolophus angustirostris

Shatungosaurus gobiensis

Parasaurolophus

Lambeosaurus

Kritosaurus

?15

8,1

16 000

8750

3100

8750

4100

5400

22 100

4100

Quadro II. Estimativas do peso de vários taxa ornitopodes Styracosterna com base no método polinomial de Seebacher (2000). Os pontos de interrogação referem-se a estimativas baseadas em esqueletos bastante incompletos ou em estimativas feitas a partir de esqueletos representando indivíduos juvenis. Tentamos um “consenso” entre as análises filogenéticas mais recentes (Forster 1997; Norman 1998; Head 1998; Sereno 1999). Adicionamos três taxa - Lurdusaurus arenans (Taquet e Russell (1999), do Aptiano do Niger); Jinzhousaurus yangi, do Cretácico inferior da China, descrito por Wang e Xu (2001); e Planicoxa venerica, descrito por DiCroce e Carpenter (2001).

Nesta altura, podemos apenas acrescentar que You et al. (2005) descreveram um novo ornitopode do Cretácico inferior da província de Gansu - Lanzhousaurus magnidens - que colocaram como um Styracosterna basal, numa tricotomia com Lurdosaurus e Hadrosauriformes, para o qual estimaram um peso de 5500 kg e um comprimento total de 10 m. http://www.dinosaur.net.cn/_Dino_News_2005/dino20050114.htm

http://english.eastday.com/eastday/englishedition/features/userobject1ai1582478.html		http://infodinosauria.blogspot.com/
Lanzhousaurus magnidens é um iguanodontiano encontrado no Cretácico inferior do Grupo Hekou, província de Gansu, China. Passou a ser famoso por “possuir os maiores dentes conhecidos para qualquer dinossáurio herbívoro já descoberto” (You et al. 2006). O holótipo está representado por um esqueleto parcial de um único indivíduo, incluindo a mandíbula (sem pré-dentário, coracoide direito e articular direito), dentes maxilares isolados, dentes dentários, uma série de 14 vértebras (seis cervicais e oito dorsais), ambas as placas do esterno, costelas e ambos os pubes. Segundo You et al. (2006), Lanzhousaurus é membro de Styracosterna, sendo o taxon mais perto o iguanodontiano Lurdusaurus. “Juntos, podem representar uma linhagem anteriormente desconhecida na evolução dos dinossáurios ornitopodes, que inclui quadrúpedes de formas maciças. Tanto Lanzhousaurus como Lurdusaurus são menos derivados do que os Iguanodontoidea” (You et al. 2006).


Dente maxilar direito em vistas labial (A), lingual 8B), mesial (C) e istal (D). Dente dentário direito em vistas lingual (E), labial (F), distal (G) e mesial (H). Para comparação, em I está um dente dentário, em vista lingual, de Altirhinus kurzanovi (escala: 10 cm).	Vértebras cervicais e dorsais (em número de 6 e 8, respectivamente) em vista lateral direita (A), placa do esterno em vista dorsal (B), púbis em vista lateral (C), e costelas dorsais, isoladas, em vista caudal (D) (escala: 10 cm).
http://www.sinofossa.org/sinosaur/lanzhousaurus.htm
Posição filogenética de Lanzhousaurus magnidens relativamente a outros iguanodontianos (segundo You et al. 2005).

JINZHOUSAURUS YANGI

http://iisvr.scichina.com/protect/2001/ky/0119/ky1669.pdf

PARA SABER MAIS ...

DADOS ADICIONAIS SOBRE AS DIMENSÕES DOS ORNITOPODES

O Quadro II permite observar uma tendência para o aumento das dimensões em direcção a Hadrosauridae, tal como Sereno (1986, 1997) salientou, com alguns taxa mais avançados ultrapassando os 9 m de comprimento e as 4 toneladas de peso, dimensões provavelmente não alcançadas por ornitopodes mais basais. Assim, não é conhecido osteologicamente nenhum Hadrosauriforme não Hadrosauridae com dimensões suficientes para produzir pegadas com quase 80 cm de comprimento. E para o Cretácico inferior também não conhecemos a descrição de pegadas com esta dimensão atribuídas a ornitopodes; elas só surgem no Cretácico final e são atribuídas a hadrossaurídeos, com base no critério temporal (os membros de Iguanodontidae e os Hadrosauroidea basais mais recentes não ultrapassam os inícios do Cenomaniano) e nas grandes dimensões.	Pegadas de grandes dimensões, de morfologia ornitopode, encontradas em depósitos de carvão e do Cretácico final, são geralmente atribuídas a hadrossaurios. http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/utah2001-photos/siu- course/price/med/ceu-mus12-med.jpg

http://www.stadiumimage.stadiumweb. com/reprints/reprints_images/sheer_luck.gif
Pegada de grandes dimensões, atribuída a um hadrossaurio do Cretácico final, retirada de um tecto de uma mina de carvão.	Pegadas de enormes hadrossaurios encontradas em depósitos do Cretácico final. http://home.att.net/~allanmcnyc/images/webernc02.jpeg

Uma das maiores pegadas atribuídas a um iguanodontídeo do Cretácico inicial (também do Barremiano do Grupo Wealden, Ilha de Wight) terá cerca de 70 cm de comprimento e 78 cm de largura. Foi relatada recentemente por Martill e Naish (2001), embora não tenham sido fornecidas as dimensões exactas. Segundo Moreno e Pino (2002), na Formação Chacarilla (Chile) surgem pegadas tridáctilas "atribuídas a ornitopodes com 67 cm de comprimento e 50 cm de largura". A datação destes níveis ainda não é precisa e Blanco et al. (2000) salientaram que deverão corresponder ao Cretácico inferior, tendo em conta que pegadas de ornitopodes com estas dimensões só surgem a partir deste período. Mas a relação comprimento / largura não é típica das impressões atribuídas a grandes ornitopodes. Segundo o jornal Público, Mateus (2003) referiu a descoberta, num nível do Jurássico final (Titoniano) da região da Lourinhã, de uma pegada tridáctila com cerca de 70 cm de comprimento de origem ornitopode, a maior conhecida para os sedimentos pré-Cretácicos.
	Pegada de grandes dimensões atribuída a um iguanodontídeo, de Brook Bay, Ilha de Wight, Inglaterra, segundo Martill e Naish (2001).


As 4 fotografias referem-se a outros tantos exemplares de afinidade iguanodontiana provenientes do Barremiano de Hanover Point, ilha de Wight. Para além da morfologia, apresentam outra característica comum - as grandes dimensões. Segundo os promotores do 9º Simpósio sobre Ecossistemas e Biota Terrestres Mesozóicos (2006) (http://homepage.mac.com/paulselden/MTE/MTEpre.pdf), algumas das pegadas tridáctilas "chegam a alcançar 1 m de comprimento" (fotografia em cima do lado direito). A pegada ilustrada pela fotografia de cima do lado esquerdo, medindo cerca de 70 cm de comprimento (escala: 10 cm) foi retirada de Goldring et al. 2005). As duas pegadas inferiores são retiradas de http://petrus.ipt.ntnu.no/petrox/2005/PetroxPhotos/Locality%207.html

Pegadas atribuídas a um "iguanodontídeo gigantesco" foram descritas por Casanovas et al. (1993) para a jazida de Navalsaz ( ?Aptiano) da Bacia de Cameros. Uma das pegadas tem cerca de 75 cm de comprimento, mas integra uma pista em que o comprimento médio é de 62,5 cm. Segundo estes investigadores, o ornitopode teria uma altura da anca rondando os 4,2 m.

"Os dados médios (comprimento = 63 cm; largura = 69 cm; h = 424 cm) dão uma ideia das dimensões do dinossáurio que as produziu (provavelmente com um comprimento de uns 15 - 18 m)" (Casanovas et al. 1993).

Pegada NZ 9.1, da jazida de Navalsaz (escala em cm) (retirado de Casanovas et al. 1993).

Vista parcial da jazida de Navalsaz, com a margem das pegadas assinaladas com giz.

Esquema da pista 9 de Navalsaz. A primeira pegada (esquerda) corresponde à maior pegada de ornitopode encontrada no Cretácico inferior de Espanha (retirado de Casanovas et al. 1993).

Esquema das pegadas encontradas na jazida de Navalsaz, com identificação das várias pistas. A pista NZ 9 surge à direita (a seta indica o N) (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001)

A primeira referência à jazida de Navalsaz (Enciso, La Rioja) data de 1979 (Brancas et al.). Trabalhos de limpeza e remoção posteriores permitiram colocar à vista, num estrato do Cretácico inferior (Aptiano), 138 pegadas, que integram 12 pistas bípedes (ocupando uma área de 530 m²). Segundo Casanovas et al. (1993), com excepção de duas pistas de origem duvidosa (NZ 6 e NZ 7), todas as outras apresentam afinidade ornitopode.


O Centro Paleontológico de Enciso exibe uma pegada de eventual origem ornitopode, preservada como epirrelevo, que tem cerca de 60 cm de comprimento. É provável que a sua proveniência date do Aptiano de Cornago (La Rioja).

Moratalla et al. (1997) referiram a existência de uma enorme pegada isolada de ornitopode na jazida de Barranco de Sol de Pita, perto de Prejano (La Rioja), preservada como relevo convexo. Segundo estes investigadores, com um comprimento de 82 cm, esta pegada "é, até ao momento, a pegada de maiores dimensões fornecida pelo registo fóssil Riojano" e foi atribuída a "um iguanodontídeo de grandes dimensões". A idade desta jazida, do Grupo Enciso, corresponde já ao Aptiano. Tanto quanto sabemos, não existem referências mais detalhadas a esta enorme pegada. Foi levantado um pequeno muro para desviar as águas de escorrência e proteger este espectacular exemplar(fotografia retirada de Moratalla et al. 1997).

Segundo (http://www.cmnh.org/dinoarch/1997/Aug/msg00778.html), Thulborn refere que entre as pegadas de ornitopodes descobertas recentemente em estratos do Cretácico inferior (Neocomiano, provavelmente entre o Berriasiano e o Hauteriviano)) de Broome, Austrália, estão exemplares de pequenas dimensões, provavelmente incluíveis no icnogénero Wintoponus (vulgar na jazida de Lark Quarry), mas muitas alcançam grandes dimensões (entre 60 e 65 cm); Leonardi descobriu mesmo uma pegada com 80 cm de comprimento. Mas estas pegadas ainda não foram descritas nem ilustradas.

Foi a conjugação da morfologia com vários dos critérios referidos (proveniência, dimensões) que levaram Ishigaki (1999) a atribuir a grandes hadrossaurídeos do género Saurolophus uma parte substancial da amostra de mais de 600 pegadas tridáctilas, com comprimento variando entre 25 e 155 cm (!, ?), encontrada em sedimentos do Cretácico final de Bugeen Tsav e Gurilin Tsav, na parte ocidental do deserto de Gobi, Mongólia.

Currie et al. (2003) relataram a descoberta de grandes pegadas de ornitopodes na Formação Negmet (Cretácico final), num local conhecido por Negmet, no sul do Gobi da Mongólia, para além de pegadas de teropodes e de sauropodes.

A maior parte das pegadas está preservada como epirrelevos convexos no topo de arenitos e argilitos que representam um ambiente fluvial. Segundo estes investigadores, grande percentagem das pegadas pode ser identificada como tendo sido produzida pelo hadrossaurídeo Saurolophus. Segundo Currie e colegas, as pegadas de hadrossaurios que ocorrem em Negmet são extremamente abundantes, com comprimento entre 35 e mais de 80 cm ("o ambiente deposicional não parece ter favorecido a preservação de pegadas com comprimento inferior a 30 cm").

Uma destas pegadas, com uma morfologia que sugere corresponder ao pé esquerdo, tem 80 cm de comprimento (88 cm incluindo uma marca de deslizamento na região posterior) por 81 cm de largura. As impressões dos dígitos são largas (a largura máxima do dígito III é de 31 cm), com o dígito central apresentando um comprimento de 71 cm, o dígito IV 69 cm. O ângulo de divergência total é de 70º. A margem posterior da pegada é bilobada assimetricamente, afastando-se assim de Amblydactylus. Os dígitos terminam por impressões de unguais com forma de casco, com os unguais dos dígitos II e IV mais pequenos, mais estreitos e mais aguçados do que o do dígito III. A impressão do ungual do dígito III tem uma largura máxima de 18 cm.

Fotografia (A) e esquema (B) de uma das grandes pegadas de hadrossaurios da jazida de Negmet, provavelmente correspondendo ao pé esquerdo. Segundo Currie et al. (2003), a zona mais posterior sugere que o pé terá deslizado / escorregado um pouco, pelo que o comprimento total é de 80 cm (retirado de Currie et al. 2003).

Para a Formação Negmet foram descritas duas espécies de hadrossaurios: Saurolophus angustirostris, representada por numerosos esqueletos e Barsboldia sicinskii, conhecida por um único esqueleto, que sugere uma espécie de menores dimensões. "A dimensão apenas sugere, com grande probabilidade, que a maioria das pegadas foram produzidas por Saurolophus, embora as pegadas de hadrossaurios mais pequenas possam ter sido deixadas por qualquer um dos dois hadrossaurios". Mas "a maioria das pegadas de todas as jazidas da Formação Negmet é de hadrossaurios e as maiores podem ser atribuídas com segurança a Saurolophus" (Currie et al. 2003).

Associadas com as impressões dos pés destes hadrossaurios surgem muitas vezes impressões das mãos, embora não tenham sido ilustradas nem descritas em detalhe. Segundo Currie et al. (2003), têm forma de crescente e nunca surgem tão profundamente impressas como as pegadas dos pés.

http://photos1.blogger.com/img/225/3516/420/7.jpg

Numerosas pegadas atribuídas a hadrossaurios da jazida de Negmet têm um comprimento entre 50 e 60 cm (retirado de Currie et al. 2003).

Lapparent (1962) descreveu pegadas tridáctilas integrando três pistas encontradas em sedimentos do Cretácico inferior (Hauteriviano - Barremiano) de Sptizbergen, Noruega, com comprimento rondando os 68 cm e largura de 60 cm. Atribuiu-as ao género Iguanodon, embora tenha considerado originalmente uma afinidade teropodiana. Lockley e Meyer (1999) sugerem que os candidatos mais prováveis serão teropodes, "tendo e conta a grande dimensão das pegadas, a sua forma alongada e a ligeira rotação para fora do eixo do dígito III do pé".

http://www.toyen.uio.no/palmus/galleri/blader/blad31.htm

Pittman (1989) descreveu brevemente pegadas de ornitopodes encontradas na jazida de Jimmys Creek (Albiano do Texas, como grandes pegadas (a partir do esquema publicado de uma única pegada, é provável que o seu comprimento se aproxime dos 65 cm) formadas pelas impressões alargadas e arredondadas dos dígitos II, III e IV, sugerindo que podem ter como autor um iguanodontídeo.


Pegada 56 da "pista" 7 do nível inferior da região oriental da jazida da Praia Santa (a escala representa 50 cm).	Pé esquerdo do iguanodontídeo Iguanodon atherfieldensis (escala: 10 cm), segundo Forster (1990).	Pé direito do hadrossaurídeo Edmontosaurus (escala: 10 cm), segundo Thulborn (1990).
As grandes pegadas de pés do Cretácico final atribuídas a hadrossaurídeos apresentam normalmente impressões dos dígitos II - IV e dos respectivos unguais proporcionalmente curtos, o que pode ser considerado como um iluminante recíproco. De facto, parece ocorrer em Hadrosauridae um encurtamento geral de todas as falanges dos dígitos do pé em relação ao comprimento das falanges dos Hadrosauriformes menos avançados. Tal como a dimensão, estes critérios podem ser encarados como sinapomorfias, embora não tenham sido incluídos em análises filogenéticas. E a pegadas 56 revela impressões dos dígitos II - IV muito curtos, terminando por unguais, em forma de casco, muito largos, sendo substancial a diferença em relação às pegadas de menores dimensões encontradas no mesmo nível.

http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/utah2001-photos/

siu-course/price/med/ceu-mus14-med.jpg

A ocorrência nas grandes pegadas de hadrossaurídeos do Cretácico final de uma superfície plantar proporcionalmente maior e mais alongada posteriormente poderá representar outro iluminante recíproco. Será o reflexo da ocorrência de extremidades distais dos metacarpos II - IV mais alargadas, provavelmente correlacionada com o aumento das dimensões e peso. De facto, Ouranosaurus e hadrossaurios apresentam facetas articulantes proximais inter-metatarsos ligeiramente assimétricas, o que leva a que os metatarsos distais divirjam uns dos outros. E na pegada 56 está também reflectido este critério - ocorrência de uma superfície plantar proporcionalmente enorme, espelhando a presença de almofadas metatarsais distais amplas. Aliás, Langston (1960) já tinha sugerido que as características osteológicas em pegadas de hadrossaurios do Cretácico final estão muitas vezes obscurecidas pela presença de almofadas digitais espessas e por uma almofada maciça carnuda situada por debaixo da extremidade distal dos metatarsos. O calcanhar enorme e alargado e a falta de almofadas digitais sugere a presença de uma almofada carnuda "tipo elefante" (Langston 1960).

A ocorrência de impressões de unguais muito largos sugere também um produtor hadrossaurídeo (Huh et al. 2003).

Pé direito do hadrossaurio Prosaurolophus sobre pegada tridáctila encontrada no Grupo Mesaverde, Cretácico final.

http://www.juneauempire.com/stories/index.html

http://www.emory.edu/COLLEGE/ENVS/research/

ichnology/Graphics/B-Hadrofoot1.jpg


Pé esquerdo do hadrossaurídeo Kritosaurus sobreposto a uma pegada do pé esquerdo atribuída a um hadrossaurio (Cretácico final do Grupo MesaVerde da América do Norte), modificado de Carpenter (1992) (escala : 50 cm).

Um hadrossaurio com uma altura de anca de 4,20m teria um fémur com um comprimento aproximado de 1,70m. Não é conhecido nenhum ornitopode não hadrossaurídeo com fémur com esta dimensão, enquanto que vários taxa hadrossaurídeos estão representados por elementos esqueléticos em que este osso longo alcançava dimensões semelhantes. Por exemplo, um exemplar de Shantungosaurus giganteus tem um fémur exactamente com esta dimensão.

http://www.cyber-sisters.org/

gpages/dino/dino.html

Reconstituição esquelética de Shantungosaurus, com comprimento total de 17 m (segundo Brett-Surman 1997).

http://web.jet.es/dmnia/docs/dm_fs_dart.htm

Ainda está por fazer um levantamento global da largura interna das pistas atribuídas a grandes ornitopodes, tal como já é conhecido para sauropodes e até para teropodes, apesar do termo "largura interna" ("wheel gage", assim escrito) ter sido usado pela primeira vez para descrever a largura interna de pistas de ornitopodes encontradas numa mina de carvão do Cretácico final (Anónimo 1992). As pistas narrow (estreitas) são definidas como aquelas em que não ocorre um espaço entre a inferida linha média da pista e a margem medial das pegadas dos pés. Grande número de pistas do Cretácico inferior atribuídas a ornitopodes bípedes integra-se nesta categoria, em que, geralmente, a margem medial das impressões dos pés intersecta a linha média da pista.

Outro iluminante recíproco, ainda não incluído em qualquer análise filogenética, poderá estar reflectido na presença de pistas bípedes, produzidas por hadrossaurídeos, mais largas, aproximando-se do tipo wide-guage. Algumas destas pistas hadrossaurídeas, se não podem ser incluídas nas pistas wide (largas), podem pelo menos distinguir-se das pistas narrow, já que a margem interna das impressões dos pés é praticamente tangente à linha média da pista. É provável que esta ocorrência esteja também correlacionada com o aumento das dimensões. E, embora a “pista 7” esteja muito mal preservada e incompleta, podemos inferir que o ângulo de passo seria inferior ao da restante amostra encontrada no mesmo nível, com as impressões do lado direito e esquerdo mais afastadas da linha média da pista do que nas típicas pistas de ornitopodes do Cretácico inferior.

Algumas das pistas atribuídas a ornitopodes do Cretácico final apresentam uma maior largura interna, com as pegadas do pés mais afastadas da linha média da pista.

Um bom exemplo de uma pista wide-guage atribuída a hadrossaurídeos pode ser encontrada numa das jazidas descritas por Currie (1983) do Cretácico inferior (Aptiano – Albiano) de Peace River, Canadá. Este investigador incluiu esta amostra no icnogénero Amblydactytlus, que, com base na morfologia das pegadas das mãos e dos pés de várias pistas com esta idade, foi atribuído a hadrossaurídeos (Currie 1983, 1995).

Pista Amblydactylus sp. do final do Cretácico inferior de Peace River. Originalmente, a pista foi interpretada como revelando a progressão de um hadrossaurídeo com três – quatro toneladas de peso movimentando-se num solo lodoso dentro de elevada altura de água (Currie 1983, 1995). A largura interna da pista é superior à observada na maioria das pistas atribuídas a iguanodontianos menos avançados. Currie justificou este afastamento das pegadas deixadas pelos dois pés do animal como resultante da sua progressão dentro de água, em alguns locais estando praticamente a boiar: entre as pegadas 16 e 17 “a linha média da pista afasta-se mais de 1 m para a direita e vários passos depois volta a virar para a esquerda. Será difícil explicar estas «guinadas» a não ser que o peso de três ou quatro toneladas estivesse a boiar na água” (Currie 1983) (modificado de Currie 1995).

http://www2.nature.nps.gov/grd/geology/paleo/pub/fossil_conference_6/jones.htm

Ramal (2001) descreveu uma pista bípede atribuída a um ornitopode do Cretácico final (Turoniano) do Utah, Formação Mancos Shale. Embora incompleta e mal preservada, esta pista aproxima-se do que se pode considerar uma pista do tipo wide-guage (contra Ramal, que a considera narrow), com ângulo de passo relativamente baixo.

		Dalla Vecchia et al. (2002) descreveram uma pista atribuída a um ornitopode do Albiano final da jazida de Ploce, Croácia, com ângulo de passo muito variável e que em certos segmentos pode mesmo ser considerada como aproximando-se do tipo wide-guage. Na pegada direita 5 a impressão do dígito IV é mais curta posteriormente do que a da do dígito medial, III, uma assimetria provocada pelos diferentes comprimentos dos metatarsos, ausente normalmente no esqueleto do pé de grandes ornitopodes. Mas no esqueleto do pé de um hadrossaurio do Santoniano encontrado em Karst observa-se esta assimetria, já que o metatarso IV é bastante mais curto do que o metatarsos II e III e porque o metatarso IV se sobrepõe ao metatarso III, enquanto que o metatarso II está sobreposto pelo metatarso III: assim, o metatarso II está colocado mais atarás em relação aos outros dois metatarsos. Estas características sugerem que o autor desta pista "esteja em estrita relação filogenética com o hadrossaurio Santoniano de Karst"; o que "falsificaria a hipótese e uma proveniência Asiática durante o Cretácico final dos hadrossaurios de Karst, ..., com implicações importantes relacionadas com a origem dos hadrossaurios" (retirado de Dalla Vecchia et al. 2002).
http://www.fante.speleo.it/contanatnas.php?down=natnas25


Pegada 5, correspondendo muito provavelmente ao pé direito (A - molde; B - esquema) (escala: 10 cm). http://www.fante.speleo.it/contanatnas.php?down=natnas25	Reconstrução do pé direito do hadrossaurio do Santoniano de Karst.

Em 1999, perto de Altamura, província de Bari (Itália), foi descoberta uma nova jazida repleta de pegadas de dinossáurios, no chão de uma pedreira conhecida por «De Lucia», formado por calcário duro de grão fino do Cretácico final (inícios do Santoniano) (Dal Sasso 2001). Actualmente, "é uma jazida protegida pela lei Italiana como um tesouro paleontológico" (Dal Sasso 2003). Segundo Nicosia et al. (2000), numa área de 12 000 m² encontram-se cerca de 3000 pegadas!. De acordo com este estudo preliminar, só dinossáurios herbívoros frequentariam este local. De facto, a maioria das pistas é atribuída a hadrossaurídeos, muitos progredindo de forma quadrúpede. Muitas destas pistas integram pegadas de pés de dimensões pequenas a médias. A pista mais longa (formada por 176 pegadas), tal como outras, apresenta uma grande largura interna, aproximando-se do que se pode considerar como pista wide-guage.

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=IssueURL&_tockey=%

23TOC%237242%232003%23999979998%23412792%23FLA

%23Volume_2,_Issue_1,_Pages_1-117_(1_January_2003)&_

auth=y&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=

0&_userid=10&md5=33f0299970dfeaf2cdcb232cdf0a474e

Segmento da pista holótipo Apulosauripus federicianus (retirado de Nicosia et al. 1999).

Nicosia et al. (1999), com base em algum do material descoberto na jazida de Altamura, descreveram e diagnosticaram um novo icnotaxon, atribuído a um hadrossaurídeo de dimensões médias (" 5 - 6 m de comprimento e cerca de 2 toneladas de peso"), que progredia com postura quadrúpede e deixando pistas bastante largas, wide: Apulosauripus federicianus. Na sua diagnose referem: "pista relativamente larga com um espaço entre as margens interiores das pegadas dos pés com cerca de 1/3 da sua largura máxima (wide guage)". A ocorrência destas pistas com grande largura interna e ângulo de passo muito baixo, quer para as impressões de pés, quer de mãos (segundo os dados fornecidos, rondando os 100º para as pegadas de pés integrando 11 passos consecutivos da pista holótipo) poderá ser devida à progressão quadrúpede a reduzida velocidade (entre 2 e 3 km / h) e/ou à passagem dos animais sobre sedimentos lodosos carbonatados e/ou à própria natureza anatómica dos seus autores.

Mas, várias características das pegadas e da pista podem sugerir que o autor não terá sido um ornitopode quadrúpede, mas um tireoforano, provavelmente um membro de Ankilosauria. Esta sugestão também foi recentemente apresentada por Gierlinski et al. (2005).

A única pista encontrada pela expedição que descobriu abundantes pegadas no Cretácico final da jazida de Negmet (Gobi da Mongólia), revela um ângulo de passo rondando os 118º e aproxima-se do tipo wide; integra três pegadas tridáctilas consecutivas com cerca de 60 cm de comprimento. Segundo Currie et al. (2003), esta amostra de grandes pegadas de ornitopodes pode ser atribuída com confiança ao hadrossaurio Saurolophus.

Esquema de uma pista bípede de hadrossaurio encontrada na jazida de Negmet (retirado de Currie et al. 2003).

Uma outra pista do tipo wide e atribuída a iguanodontídeos foi recentemente descrita e ilustrada para o Albiano da Suíça por Meyer e Thuring (2003), embora estes investigadores não façam qualquer referência à sua grande largura interna. O exemplar foi incluído na nova icnoespécie Iguanodontipus billsarjeanti e revela que o ornitopode tinha uma progressão quadrúpede facultativa.

Parte da pista tipo Iguanodontipus billsarjeanti, do Albiano da pedreira de Risleten, Suíça (retirado de Meyer e Thuring 2003).

"A procura dos mais antigos representantes dos mais

variados grupos de organismos é uma preocupação

essencial dos paleontologistas".

Buffetaut 2000

Assim, sugerimos que esta pegada 56 e a respectiva “pista” 7 tenham origem hadrossaurídea, o que representaria a mais antiga evidência do clade Hadrosauridae. Sabemos que uma inferência “extraordinária” deve ser apoiada em evidência ainda “mais extraordinárias”. Mas Moratalla e colegas (1988, 1994, 1997) inferiram que as pegadas “Brachyiguanodipus” encontradas nas jazidas do Cretácico inferior de Regumiel de la Sierra e La Magdalena (Bacia de Cameros) sugerem a presença de um iguanodontídeo de grandes dimensões, com um pé graviportal. Como Iguanodon bernissartensis representa o mais graviportal de todos os taxa iguanodontídeos conhecidos para o Cretácico inferior, estes investigadores concluíram que estas pegadas poderiam ter sido produzidas por um ornitopode desconhecido possuindo um pé mais compacto, com a primeira falange mais curta (mais semelhante às falanges intermédias), com falanges unguais muito curtas, largas, distalmente arredondadas e com metatarsos mais curtos e largos. Moratalla e Sanz (1997) também diagnosticam estas pistas como largas ("wide") e com comprimento do passo curto. Estes investigadores sugeriram portanto que “Brachyiguanodipus” deve representar um iguanodontídeo desconhecido osteologicamente, mais graviportal do que I. bernissartensis. Mas não foram tão longe quanto a sugerirem que se trata de pegadas atribuíveis a hadrossaurídeos, provavelmente porque a dimensão dos icnitos da amostra da Bacia de Cameros não ultrapassa os 60 cm de comprimento. “Em alguns casos, os icnofósseis anacronísticos introduzem hipóteses distribucionais que podem suplantar as derivadas apenas a partir do registo osteológico” (Carrano e Wilson 2001).

Reconstituição do pé direito do taxon desconhecido que terá produzido as pegadas "Brachyiguanodipus", segundo Moratalla et al. (1988).

Mas note-se que as características apontadas para a pegada 56 (e “pista” 7) podem ter uma distribuição diferente da que deriva do registo osteológico conhecido. Como Carrano e Wilson (2001) referem, isto pode ser interpretado como homoplasia entre Hadrosauridae e uma linhagem ainda desconhecida mais primitiva ou como representando características com maior distribuição entre os Hadrosauriformes que ainda não foram reconhecidas. Por outras palavras - estes icnitos podem ter sido produzidos por um hadrosauriforme basal representante de uma linhagem ainda desconhecida ou podem ter tido como autor um hadrosauriforme basal já conhecido, não tendo sido reconhecidas as características apontadas como estando presentes como representando sinapomorfias para todo o grupo e não apenas dos hadrossaurídeos.

http://leute.server.de/frankmuster/I/Iguanodontidae.htm

"É importante nã desprezar a evidência fornecida

pelas pegadas e considerá-la como inválida

até que os esqueletos sejam encontrados".

Martin Lockley 2002

E será que a pegada 56, que integra a “pista” 7, pode fornecer alguns dados adicionais sobre a origem e a distribuição espaço-temporal de ornitopodes derivados?

As diferentes / distintas condições que levam à preservação de restos esqueléticos e de pegadas / pistas podem acarretar disjunções temporais e espaciais entre os dois registos. “Os registos osteológico e icnológico suplementam-se mutuamente muito mais vezes do que se sobrepõem” (Baird 1980). E ambos os registos estão incompletos, sendo conhecido o chamado “efeito Signor - Lipps” - tanto a origem como a extinção real de um determinado grupo podem-se ter prolongado no tempo, para aquém do primeiro aparecimento conhecido do taxon desse grupo e para além do desaparecimento do último taxon conhecido. Uma das vantagens das inter-relações filogenéticas é a implicação de um padrão de divergência que pode ser calibrado no registo estratigráfico. A ocorrência de um taxon implica a presença do seu taxon irmão, o que conduz, numa dada filogenia, à previsão de existência de “linhagens fantasma” ou linhagens em falta. “O que representa ocorrências não conhecidas mas previsíveis, que podem ser utilizadas para aumentar as distribuições (e diversidade) dos taxa conhecidos” (Carrano e Wilson 2001). De facto, as pegadas / pistas podem anteceder ou ser posteriores ao registo osteológico conhecido de um dado taxon e podem até aumentar a sua extensão geográfica conhecida. Isto significa que o registo icnológico deixa de “andar a reboque” do registo osteológico e “pode mesmo fornecer evidência da existência espaço-temporal de animais cujos elementos esqueléticos não denunciam” (Carrano e Wilson 2001).

Os Hadrosauriformes (Iguanodontidae + Hadrosauroidea) terão uma origem no final do Jurássico - inícios do Cretácico, coincidindo praticamente com o registo conhecido para os primeiros Iguanodontidae. Sendo taxa irmãos, é previsível que a origem de Hadrosauroidea tenha ocorrido ao mesmo tempo, mas o mais antigo membro do clade, Ouranosaurus, só é conhecido para sedimentos com cerca de 117 milhões de anos - temos uma linhagem fantasma de cerca de 30 milhões de anos. Para o grupo Hadrosauridae a linhagem em falta pode ter uma extensão rondando os 24 milhões de anos, considerando que a origem do taxon terá ocorrido nos inícios do Aptiano; mas nada impede uma origem anterior (embora não haja uma única definição para Hadrosauridae, com a remoção de Eolambia de Lambeosaurinae, até a definição mais inclusiva do grupo restringe a idade mais antiga para cerca de 95,5 milhões de anos).

Maxwell e Cifelli (2002) relataram a descoberta de material adicional de Eolambia caroljonesa, representando pelo menos sete indivíduos, na parte superior do Membro Mussentuchit da Formação Cedar Mountain (Albiano-Cenomaniano), no Utah central. O material ainda está em fase de preparação e poderá permitir uma reinterpretação da morfologia e posição filogenética deste taxon (como hadrossaurídeo lambeossauríneo ou como um iguanodontiano avançado fora de Hadrosauridae).

http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/SIU/dinos-plat-2002-day2/8-6-02-dinos-plat.html

Se os dados osteológicos e a nossa hipótese icnológica forem integrados no cladograma apresentado por Sereno (1997), podemos sugerir:

. Uma origem de Hadrosauridae para, pelo menos, os tempos Barremianos, prolongando a linhagem em falta para o clade para cerca de 27 milhões de anos

. A divergência entre a linhagem de Hadrosauroidea conduzindo a Ouranosaurus e Hadrosauridae terá ocorrido durante o Hauteriviano, prolongando a linhagem em falta para cerca de 10 milhões de anos

. A linhagem em falta para Hadrosauroidea reduz-se substancialmente, já que não há consequências para o tempo de divergência entre Iguanodontidae e Hadrosauroidea, para cerca de 15 milhões de anos, uma das mais curtas para Ornithopoda e até para todos os clades supragenéricos dentro de Dinosauria.

Filogenia calibrada para Ornithopoda (Sereno 1997). modificada se a inferência que a pegada 56 / pista 7 tiver origem hadrossaurídea se confirmar.

Elementos esqueléticos numerosos de Probactrosaurus são provenientes da Formação Dashuiguo, Mongólia interior, China. Com base na posição evolucionária de Probactrosaurus, um Styracosterna basal com algumas características tanto dos iguanodontídeos como dos hadrossaurídeos (Sereno 1997) ou o taxon basal irmão para Hadrosauridae (Norman 2002), esses sedimentos têm sido considerados como se tendo depositado nos finais do Cretácico inferior (Aptiano - Albiano). Van Itterbeeck et at. (2004), com base em "novos dados micropaleontológicos (carófitas, ostracodos e palinomorfos)" concluíram que esses depósitos terão uma idade correspondendo ao Barremiano, implicando que este ornitopode estaria presente mais cedo do que era sugerido anteriormente.

http://www.dinodata.net/Dd/IMAHTM/P142.htm

http://www.scc.u-tokai.ac.jp/sectu/sizensi/2002/ex_z02.html

Tradicionalmente, a origem e história inicial dos hadrossaurios era sugerida para a Ásia, onde aparecem iguanodontídeos derivados no final do Cretácico inferior e hadrossaurios primitivos no início do Cretácico superior. Mais tarde, descobertas feitas na América do Norte sugerem que, para este intervalo de tempo, existiam aí iguanodontídeos avançados e/ou hadrossaurios primitivos (Eolambia, Protohadros), conduzindo à sugestão de uma provável origem norte-americana para Hadrosauridae (Head 1997). Norman (1998) considera que os iguanodontianos derivados terão uma origem Eurasiana, com uma dispersão de grandes ornitopodes “muito europeus” para a Ásia nos tempos Barremianos / Aptianos. Segundo este investigador, o subsequente isolamento da Ásia durante o Albiano terá sido responsável pelo aparecimento de formas derivadas, “o que sugere um centro de origem Asiático para Hadrosauridae nos tempos do Cretácico médio” (Norman 1998). Kirkland (1998) sustenta (contra Sereno 1997 e Forster 1997; mas de acordo com Norman 1998 e Head 2000, 2001) que os parentes mais próximos dos hadrossaurídeos serão Ouranosaurus (África) e Probactrosaurus (China), sugerindo uma origem de Hadrosauridae fora da América do Norte; como a fauna associada com Eolambia tem forte afinidade asiática, Kirkland sugere que a origem do grupo deve residir na Ásia.

Penelopognathus weishampeli, do Albiano da Formação Bayan Gobi da China (Mongólia interior), foi descrito por Godefroit et al. (2005). Apesar deste novo taxon ser conhecido apenas através de um fragmento de uma mandíbula, é um hadrossauroide primitivo, próximo de Probactrosaurus, mas mais avançado do que Altirhinus (ambos os taxa do Cretácico inferior da região de Gobi). “Hadrosauroidea não-hadrossaurídeos já estavam bem diversificados na Ásia oriental durante os tempos do Cretácico inferior, sugerindo uma origem Asiática para o clade hadrossauroide”, segundo estes investigadores.

http://lesdinos.free.fr/actualites.htm

Numa tese publicada em 2002, You refere a ocorrência de um novo ornitopode, a partir de um crânio completo e de material pós-cranial parcial, encontrado no final do Cretácico inferior da bacia de Gongpoquan, China. Este investigador, que atribuiu o material a um novo género e espécie, “Equijubus" normani, sugere que o novo taxon ocupa a posição mais basal dentro de Hadrosauroidea. Por outras palavras, "o novo dinossáurio está relacionado mais de perto com os hadrossaurídeos do Cretácico final do que com os iguanodontídeos do Cretácico inferior" (You et al. 2003). Estes investigadores, que descreveram formalmente o novo taxon, Equijubus normani, sugeriram que a origem de Hadrosauroidea deve ter ocorrido na Ásia, antes do clade se ter diversificado e migrado para outros continentes Laurasianos. "Os clades iguanodontídeo e hadrossauroide co-existiram durante o final do Cretácico inferior na Ásia. O iguanodontiano basal Jinzhousaurus (Wang e Xu 2000) provem do Cretácico inferior da China, tal como Nayangosaurus (Xu et al. 2000). Entre os mais antigos e mais primitivos hadrossauroides, Equijubus, Probactrosaurus e Bactrosaurus provêm da Ásia. É muito provável que os hadrossauroides se tenham originado na Ásia, antes do grupo se ter diversificado e dispersado para outros continentes durante o Cretácico final".

http://www.sinofossa.org/sinosaur.htm

Filogenia para Euornithopoda, segundo You et al. (2003):

Nó 2 – Iguanodontidae (tal como definido por Norman (1998), incluindo Ouranosaurus)

Nó 3 – Hadrosauroidea (tal como definido por Godefroit et al. (1998) e Sereno (1999), modificado para incluir Equijubus)

Os nós 4 – 7 representam sucessivas hierarquias filogenéticas de vários taxa “hadrossauroides”

Nó 8 – Hadrosauridae

A filogenia derivada da análise de You et al. (2003), baseada em 15 taxa e 66 características (40 das quais craniais), sugere que os iguanodontianos se dividiram em três clades depois da sua origem no Cretácico inferior. O primeiro é Iguanodontidae, onde incluem formas como Iguanodon, Ouranosaurus e Althirinus. O segundo é Hadrosauroidea, de que Equijubus será o membro mais antigo conhecido e o mais primitivo. O terceiro clade é Jinzhousaurus, do final do Cretácico inferior. Xu et al. (2003), que seguem esta filogenia, descreveram um novo hadrossauroide basal do Cretácico médio da China (Formação Sunjiawan, Liaoning), Shuangmiaosaurus gilmorei, com base em alguns elementos esqueléticos do crânio, que sugerem ser o taxon irmão para Hadrosauridae.

http://www.sinofossa.org/sinosaur.htm

Embora Norman (2002), numa análise filogenética de 18 taxa iguanodontianos, tenha concluído que o grupo Hadrosauroidea não encontra suporte filogenético. Segundo esta análise, os taxa Iguanodon, Ouranosaurus, Altirhinus, Eolambia, Protohadros, constituem taxa sucessivos de uma linhagem em ramo, que foram adquirindo várias características, muitas delas de modo gradativo.

Mas, aparentemente, este investigador, para além de não ter considerado os taxa descritos posteriormente (como Equijubus, Shuangmiaosaurus, ou o taxon sem nome formal do Albiano - Cenomaniano de Belgorod (Arkhangersky e Averianov 2003), também não parece ter incluído na sua análise taxa como Claosaurus e Secenosaurus, que outros investigadores têm considerado como hadrossauroides não hadossaurídeos.

Gilpin et al. (2002) referiram a descoberta de material esquelético (sacrum, incluindo 6 vértebras, ilion, tíbia, metatarso II e algumas costelas) encontrado em sedimentos do Cretácico inferior (Barremiano) do Membro Yello Cat da Formação Cedar Mountain do Utah, que “pode fornecer novos dados para o debate sobre a origem dos hadrossaurios”. Segundo estes investigadores, “este exemplar” (um ilion) “indica a presença de um taxon localizado perto da divergência iguanodontídea - hadrossaurídea que é significativamente mais antigo do que as descobertas anteriores”.

A eventual descoberta de elementos esqueléticos pertencentes a um hadrossaurio com cerca de 100 milhões de anos (Arlington, Texas), relatada em Outubro de 2003, poderá contribuir para desvendar as origens deste grupo avançado de iguanodontianos (http://www.local6.com/print/2542384/detail.html?use=print).

Se a nossa hipótese estiver correcta, implica uma origem Europeia para Hadrosauridae. Se ela aconteceu durante o Barremiano, uma dispersão subsequente para a Ásia poderá ter ocorrido durante o Aptiano, altura em que surgiu uma conexão Europa - Ásia. Esta hipótese ganha algum apoio quando nos lembramos de um dente descrito por Lydekker, em 1888, com uma muito provável origem hadrossaurídea, atribuído a “Trachodon” cantabridgiensis, encontrado entre fósseis retrabalhados do final do Albiano no Cenomaniano basal de Cambridge Greensand, Inglaterra (Benton e Spencer 1995).

“Trachodon cantabrigensis” está representado pot um único dente dentário, com margens mesiodistais denticuladas e um único sulco mediano saliente. Segundo Dalla Vecchia (2006), “embora a coroa seja bastante larga mediodistalmente em comparação com a altura, como um dente iguanodontídeo e distante dos típicos dentes hadrosaurídeos, a ausência de sulcos secundários favorece a identificação como um dente hadrossaurídeo, determinação que está relatada em Weishampel et al. (2004)”.

A - vista lingual

B - vista mesiodistal

(retirado de Lydekker 1888).

Recebe ainda mais apoio quando verificamos que dentes com morfologia Hadrosauridae foram encontrados na jazida de la Cantalera (Josa, Teruel, Espanha), do Hauteriviano - Barremiano. Ruiz-Omenaca (2000) considerou-os como Hadrosauridae ?, tendo em conta que o registo esquelético para este grupo só está reconhecido mais recentemente na escala do tempo.
	Dente de ?Hadrosauridae indet. de La Cantalera (escala: 1 cm)(retirado de Ruiz-Omenaca e Canudo 2003).

O mais antigo registo de um membro do clade Hadrosauroidea da Europa (e um dos mais antigos registos de todo o mundo) foi descrito por Arkhangelsky e Averianov (2003). O material representando este hadrossauroide muito primitivo inclui um dente maxilar isolado e uma vértebra opistocélica, cranial ou caudal, encontrado em sedimentos marinhos do Albiano - Cenomaniano de Stollo, região de Belgorod, Rússia. Não recebeu nome formal.
	Dente maxilar do hadrossauroide primitivo da região de Belgorod, Rússia (retirado de Arkhangelsky e Averianov 2003).	Vértebra cranial ou caudal distal do hadrossauroide primitivo da região de Belgorod, Rússia (retirado de Arkhangelsky e Averianov 2003).


A identificação de pegadas adicionais de grandes ornitopodes neste mesmo nível, parece confirmar que o autor da pista 7 não estava só. Esta descoberta aconteceu em 2004, quando aproveitámos, no Inverno, uma das marés mais baixas.

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