PARA SABER MAIS ...

O REGISTO ICNOLÓGICO E COMPORTAMENTO GREGÁRIO ENTRE TEROPODES

 

“Não devemos esperar que os enormes 

predadores se associassem em grandes grupos”. 

(Thulborn 1990)

É pouco abundante a evidência bem documentada de pistas paralelas de teropodes, com um espaçamento regular entre pistas, ao contrário do que é já bem reconhecido para alguns grupos de dinossáurios herbívoros (Lockley 1991), embora as pistas de teropodes sejam muito abundantes para quase todo o tempo Mesozóico.

Podemos procurar algumas causas para esta falta de evidência de comportamento gregário entre teropodes:

. Jazidas com pistas bípedes paralelas, com a mesma orientação e revelando um espaçamento regular entre pistas podem ter sido, erradamente, atribuídas a bípedes ornitopodes.

. Os carnívoros tinham menor tendência para progredirem em grupos estruturados, ao contrário dos herbívoros. “É provável que estes predadores fossem menos sociais do que os seus contemporâneos herbívoros” (Lockley 1995), sugerindo que os teropodes deveriam caçar solitariamente ou em pequenos grupos (Farlow 1976).  

Mas comportamento gregário entre teropodes está já bem documentado para algumas icnofaunas.  

http://www.igeo.ufrj.br/ismar/1/1_16.pdf

     

Na jazida do Jurássico inferior de Mount Tom (Connecticut), num único nível, ocorrem mais de 140 pegadas tridáctilas, formando pelo menos 28 pistas distintas, todas produzidas por animais bípedes, teropodes.  Segundo Ostrom (1972), a grande maioria das pistas (20) apresenta uma orientação preferencial pronunciada, enquanto que 7 outras pistas e algumas pegadas isoladas revelam tendência para seguirem numa outra direcção. Dessas 20 pistas, 19 foram incluídas no icnogénero Eubrontes, que, para além de estarem dispostas de forma quase paralela, mantendo-se as distâncias entre pistas estáveis, mostram que não se intersectam e que os seus autores progrediam  a velocidades idênticas. A existência de outras 3 pistas Eubrontes que seguem noutras direcções sugere que não haveria barreiras físicas que tivessem impelido os animais para passarem todos no mesmo local. Como Ostrom (1972) salientou, se a probabilidade de um animal qualquer atravessar uma zona dentro de um arco de 30º é de 1 para 12, a probabilidade de passagem de dois animais passa para 1 em 12 2. Para a ocorrência de 20 destes acontecimentos independentes a probabilidade é de 1 em 2x10 21

Esquema das pistas atribuídas a teropodes observadas na jazida do Jurássico inferior de Mt. Tom, perto de Holyoke. Os círculos indicam pegadas vandalizadas; as setas assinalam a direcção e orientação da progressão destes bípedes (retirado de Ostrom 1972).

É nesta lage acizentada que se encontram as pistas de teropodes de Mount Tom, provavelmente a mais antiga evidência conhecida de comportamento social entre teropodes.

Uma das pegadas tridáctilas incluída no icnotaxon Eubrontes.

   

A jazida de Mount Tom foi descoberta quando se abria uma estrada perto do rio Connecticut, tendo-se levantado na altura um muro de protecção. Em 1937 toda a área foi adquirida por uma organização privada de defesa do património (The Trustees of Reservations), de forma a conservar e divulgar a jazida. Mas a falta de meios financeiros não tem permitido nem uma presença de vigilantes nem uma acção contra os efeitos da erosão, e a jazida corre o risco de vandalização.

 

Na jazida do Jurássico inferior (Hetangiano da Formação Moenave) de St. George, para além de mais de 1000 pegadas atribuídas aos icnogéneros Grallator e Eubrontes, ocorre uma excepcional amostra de pegadas de teropodes revelando um comportamento de natação, preservadas como moldes naturais e atribuídas ao icnogénero Characichnos. Segundo Milner et al. (2005), já foram encontradas cerca de 3000 marcas de garras individuais, quase sempre em grupos de três, "representando muitos pequenos teropodes nadando. A morfologia e as dimensões são consistentes com o teropode do Jurássico inferior Megapnosaurus (anteriormente Syntarsus) ou com um dinossáurio semelhante a Megapnosaurus". Estes investigadores salientam que "a elevada densidade de pegadas e a progressão paralela, revelada por pegadas produzidas em terra e nadando, fornecem evidência de comportamento gregário entre pequenos teropodes numa margem de um lago, o Lago Dixie". "O padrão das pegadas de natação sugere que centenas de teropodes nadavam e/ou flutuavam contra uma corrente suave ao longo da costa, com direcção de norte para sul. A maioria dos animais flutuava e nadava contra esta corrente numa direcção para sul, paralela à paleo-costa".

http://scienceviews.com/dinosaurs/swimmingtracks.html

Pequena pegada Grallator.

Pegada de maiores dimensões e com impressão do hallux, correspondendo a Eubrontes ou a Gigandipus.

Impressões de natação incluídas em Characichnos e atribuídas a pequenos teropodes, eventualmente os mesmos autores de Grallator.

Nesta jazida são vulgares pegadas incluídas nos icnotaxa Grallator e Eubrontes. E entre as pequenas pegadas Characichnos ocorrem também impressões de natação de maiores dimensões, que Milner et al. (2005) sugerem corresponder aos mesmos produtores de Eubrontes (na sua opinião, um teropode semelhante a Dilophosaurus). Mas não foi referida por estes investigadores a eventual existência de evidências sugerindo um comportamento gregário que incluísse os dois icnotaxa, num grupo «misturado» de duas espécies de teropodes. Aliás, Milner et al. (2005) salientam que a amostra encontrada nesta jazida "fornece evidência de comportamento gregário entre pequenos teropodes".

Impressões paralelas de teropodes que nadavam.

 

Descobertas importantes têm sido feitas nos anos mais recentes na região de Zion National Park, Utah, onde várias jazidas com pegadas de grandes teropodes começam a surgir. A maior parte surge na superfície superior do Membro Springdale da Formação Moenave (Jurássico inferior) e as pegadas ocorrem em arenitos de grão médio a fino, consistentes com uma deposição de um sistema fluvial de baixo gradiente. Numa destas jazidas, com uma área de 10 por 20 m, ocorrem pelo menos 4 pistas formadas por pegadas de teropodes com comprimento superior a 40 cm. Três delas têm orientação paralela, com espaçamento idêntico. As duas mais exteriores são formadas por pegadas com comprimento médio de 44 cm e passada média de 1,3 m. A pista que fica no meio é formada por pegadas com 40 cm de comprimento e passada de 1,0 m. Assim, as estimativas de velocidade, incorporando comprimento da passada e altura da anca, sugerem que os três teropodes se deslocavam a velocidade idêntica (Smith 2002).

Pouco se sabe sobre o comportamento gregário de grandes teropodes do Jurássico inferior. A disposição paralela destas três pistas em conjunção com o espaçamento regular entre elas e com velocidade de deslocação semelhante, são sugestivas de um comportamento social. Poderá mesmo representar a mais antiga evidência de comportamento gregário para teropodes com grande dimensão (altura de anca rondando os 2 m).

 

Aproveitando a seca, que também tem sido prolongada, vários investigadores têm percorrido as margens do Lago Powell, cujas águas baixaram cerca de 30 m em dois anos, entre o Utah e o Arizona, na procura de icnojazidas adicionais. Segundo Lockley et al. (2005), uma destas novas jazidas, perto de Choal Canyon, na transição Kayenta / Navajo (Jurássico inferior) revela "pistas paralelas de teropodes com impressões de metatarsos". Ainda não foram fornecidos dados suplementares.

 

Breithaupt et al. (2002) referem que na jazida de Red Gulch Ranch, do Jurássico médio do Wyoming, existem evidências de “uma comunidade monotaxonómica de dinossáurios gregários caminhando e interagindo”. Salientam mesmo que “a possibilidade de pequenos grupos «misturados» de teropodes (talvez entre 1 ano de idade e o estádio adulto) progredindo juntos fornece evidência para um comportamento de grupo familiar, bem como da proximidade de uma área de nidificação e sobre a natureza semi-precocial destes jovens dinossáurios”.  

http://www.wy.blm.gov/rgdt/science.htm

http://www.blm.gov/education/feature/1999/wy/

http://dino.lm.com/images/display.php?id=124

 

Segundo Adams e Breithaupt (2004), uma outra jazida com abundantes pistas de teropodes encontrada na Bacia de Bighorn - a jazida de Yellow Brick Road Dinosaur - fornece evidência de "grupos familiares de dinossáurios carnívoros progredindo juntos".

 

Kvale  e colegas (2001) examinaram algumas das jazidas com abundantes pegadas tridáctilas que ocorrem no Jurássico médio da Bacia de Bighorn, Wyoming, sugerindo que "o grande número de pistas idênticas que apresentam a mesma direcção pode indicar um comportamento gregário animal".

 

Mapa de parte as pistas encontradas na parte sul da jazida de Red Gulf  Ranch, revelando a existência de várias pistas paralelas (retirado de Kvale et al. 2001).

 

http://www.dicoveringfossils.co.uk/Dinosaurpaths.htm

http://perso.club-internet.fr/jfhomme/actu/imag/traces_ardley.gif

 

Os dados fornecidos por Day et al. (2002a, 2002b) referentes às várias pistas de sauropodes e de teropodes encontradas na jazida de Ardley (Batoniano de Oxforshire, Inglaterra) não parecem sugerir comportamento gregário entre os carnívoros, embora Day, em entrevista de 2002, tenha referido que é muito provável que os teropodes estivessem a perseguir um grupo  de sauropodes, já que, pelo menos as pistas deixadas por estes quadrúpedes são subparalelas e seguem todas para noroeste.

 

 

Uma amostra de pegadas tridáctilas, com comprimento variando entre 2 e 9 cm, e duas outras de maiores dimensões, com comprimento de 15 e 25 cm, ocorrem num bloco arenítico do Bajociano da Formação Kilmaluag, ilha de Skie, Escócia. Esta amostra apresenta a mesma direcção e sentido de deslocação, inferindo-se que os seus autores progrediam num grupo compacto. Originalmente, Clarck e colegas interpretaram este registo como tendo origem ornitopode. Posteriormente, Clarck et al. (2005) sugeriram que a amostra tem afinidade teropode. Para além de representar um grupo de teropodes movendo-se compactadamente, estes investigadores sugeriram que, tendo em conta as dimensões, esta amostra evidencia que os teropodes prestariam cuidados parentais às crias. http://newsvote.bbc.co.uk/1/hi/scotland/3255494.stm

 

 

Parte das pegadas encontradas na jazida 5 (ocupando uma área de 15 x 3 m), sendo visíveis 30 pegadas. Lingham - Soliar e colegas identificaram 5 pistas distintas (I – V). Estão assinaladas três “pegadas sobrepostas”(modificado de Lingham-Soliar et al. 2003).

Lingham-Soliar et al. (2003) descreveram um novo nível do Jurássico médio do Zimbabwe onde encontraram 45 pegadas de "um grande taxon teropode" (comprimento das pegadas variando entre 40 e 47 cm), tendo identificado 5 pistas, ocupando uma área de 0,6 km 2. Na mesma região (Ntumbe) e em outros 3 níveis foram também encontradas pegadas tridáctilas com a mesma morfologia e dimensões comparáveis. Um quinto nível revelou a presença das primeiras pegadas atribuídas a sauropodes para a África sub-Sahariana, deixadas "por sauropodes gigantescos" (Ahmed e Mukandi 2001).

 

Lingham-Soliar et al. (2003) ampliaram um pouco as inferências feitas por Ostrom (1972, 1986), quando sugerem que a partir das análises de Ostrom se pode concluir que “múltiplas pistas produzidas por um único taxon teropode de grandes dimensões numa área relativamente pequena sugerem comportamento gregário”. Para reforçar esta inferência, sugeriram vários argumentos em defesa da provável passagem (quase) simultânea dos vários carnívoros:

“Todas as pegadas pertencem a grandes carnívoros, aparentemente representando uma única espécie.

“Em ambientes em que a secagem é rápida as pegadas devem, na nossa opinião, mostrar diferentes tipos preservacionais se, por exemplo, ocorrerem intervalos de tempo mais longos separando-as. Este não é o caso, já que a maioria das pegadas apresentam morfologias e profundidades notavelmente similares. Também é pertinente referir que as pegadas em que existe dupla sobreposição também estão bem definidas. É pouco provável que se tivesse ocorrido um intervalo de tempo significativo entre a primeira e a segunda pegada, já que a dissecação, por exemplo, conduziria a diferenças na qualidade das pegadas como consequência da destruição da primeira pegada a ter sido registada pela posterior. Pelo contrário, a pegada do produtor I passa por cima, precisamente, da do produtor III que o precedeu, imprimindo mais profundamente, mas com pouca interferência para este último. 

“As pegadas estão alinhadas numa única direcção geral, ou seja, não existem pegadas com orientação inversa nem pegadas com uma disposição «ao acaso» ou pegadas de outras espécies. A explicação mais parsimoniosa é a de que indivíduos do mesmo taxon deixaram as pegadas dentro de um espaço de tempo relativamente curto. Se as pegadas fossem produzidas durante um período de tempo mais longo, mesmo que de apenas algumas horas, seria muito provável a presença de pistas dos mesmos animais ou até de outras espécies com sentido oposto.

“Três grupos de pegadas  sobrepostas num número relativamente reduzido de pegadas sugere animais progredindo numa associação relativamente próxima". 

Lingham-Soliar et al. (2003) consideram que “a sobreposição de pistas é inevitável para animais predadores cujo estilo de caçada é em grupo”. Referem que isto é observado em numerosos carnívoros de África e nas alcateias de lobos do norte da Europa, em que as hierarquias mantêm distâncias entre os vários membros do grupo caçador.

A região de Ntumbe, com várias jazidas de grandes teropodes e uma jazida com pegadas de sauropodes enormes leva Lingham-Soliar e colegas a descrevê-la como uma “fauna de teropodes com sauropodes gigantescos associados”. Se os grandes teropodes cooperavam nas caçadas aos sauropodes gigantescos, então estas jazidas indicam "um potencial realístico de interacções predador / presa entre os dois grupos de dinossáurios". 

 

A jazida do Jurássico final (Oxfordiano - ?Kimmeridgiano inferior) da pedreira da Ribeira do Cavalo, hoje completamente destruída, poderia constituir mais um dos escassos exemplos conhecidos de pistas paralelas e com a mesma direcção produzidas por vários teropodes (modificado de Lockley et al. 1994) (Sa - pista de sauropode dominada pelas impressões de mãos). A partir do mapa publicado por Lockley et al. (1994), podemos inferir que pelo menos sete pistas de teropodes apresentariam uma disposição sub-paralela.

 

Mapa das pistas encontradas na jazida de Paluxy River, segundo esquema publicado por Bird (1985). As evidências sugerem que 12 sauropodes devem ter passado em grupo, seguidos mais tarde por 3 teropodes, que provavelmente os perseguiam. As duas pistas assinaladas por S2 têm sido sugeridas como evidenciando um acto de predação do carnívoro sobre o herbívoro.

A jazida do Cretácico inferior de Dinosaur State Park, perto de Glen Rose (Texas) mostra que três grandes teropodes seguiam lado a lado, provavelmente perseguindo um grupo de 12 sauropodes que teria acabado de atravessar a área.

 

São várias as jazidas do Cretácico inferior de Espanha em que ocorrem pistas atribuídas a teropodes revelando que os animais progrediam na mesma direcção e sentido. Para estes prováveis grupos sociais, os dados fornecidos por estas jazidas permitem inferir que em muitos casos não há diferença acentuada entre as dimensões dos vários indivíduos. Duas excepções parecem ocorrer em La Rioja, nas jazidas de Icnitas 3  (El Villar- Poyales) (comprimento variando entre 33 e 16 cm) e de Penaportillo (dois teropodes deixaram pegadas com 42 e 30 cm de comprimento, enquanto que os outros três produziram pegadas de menor dimensão, um deles com comprimento variando entre 13 e 16 cm), com "pegadas aparentemente da mesma icnoespécie com comprimento distinto". Para esta última jazida, Pérez-Lorente et al. (2001) sugeriram que as cinco pistas podem representar um grupo familiar.

 

Esquema de 5 pistas com o mesmo sentido e sub-paralelas, todas atribuídas a teropodes, encontradas na jazida de Penaportillo (Munilla, La Rioja), datada do Aptiano. As pistas PP 144 e PP 145 foram deixadas por carnívoros de maiores dimensões (altura de anca variando entre 170 e 220 cm), enquanto que as três restantes, formadas por 10, 12 e 14 pegadas, com comprimento variando entre 13 e 16 cm (correspondendo a bípedes com altura de anca rondando os 70 cm), representam provavelmente juvenis da mesma espécie. Este conjunto sugere a passagem de um grupo familiar de teropodes (retirado de Pérez-Lorente 2003). Duas das pegadas da pista PP 144.

 

Os investigadores Espanhóis têm sido, em geral, bastante cautelosos em relação a conclusões sobre o eventual comportamento social dos teropodes  inferido a partir do registo icnológico (Casanovas et al. 1998). "Os agregados de grande número de pegadas teropodes não proporcionam, até agora, pistas para encontrarmos padrões de comportamento porque as jazidas são pequenas em comparação com o número de pegadas. Nos principais agregados o aspecto é o de um caos de pistas, embora se obtenham séries de pistas paralelas que se agrupam em duas ou três direcções: são exemplos as jazidas de Las Mortajeras, La Senoba, Las Losas" (Pérez-Lorente 2003).

 

Esquema das pegadas (em cima) e das pistas (em baixo) encontradas na jazida de Las Mortajeras (retirado de Casanovas et al. 1993 e de Pérez-Lorente 2003).

 

Na jazida de Las Mortajeras (Munilla, La Rioja), descrita por Casanovas et al. (1993), datada do Aptiano, foram identificadas 278 pegadas e 31 pistas, todas atribuídas a teropodes. O comprimento médio das pegadas que integram as diferentes pistas varia entre 24 e 44 cm. Estes investigadores estimaram que a velocidade de deslocação dos teropodes variava entre 4,2 e 10,4 km / h.

Segundo Pérez-Lorente (2000, 2003), na jazida de Las Losas (Enciso, La Rioja), datada do Aptiano, encontram-se 375 pegadas, integrando 63 pistas ("16 plantígradas"), todas atribuídas a teropodes, numa área de cerca de 500 m2.

Vista parcial de algumas das pistas que surgem na jazida de Las Losas (retirado de Pérez-Lorente 1999).

Em várias jazidas as pistas de teropodes apresentam a mesma direcção e sentido e as pegadas que as integram têm dimensões idênticas. São exemplos: Las Cerradicas, Era del Peladillo 1, Valdebrajes, Era del Peladillo 7, Santa Cristina). "Neste caso a separação entre as pistas parece proporcional ao comprimento das pegadas. Postulou-se que seriam grupos de caçada ou manadas. No caso das manadas é de ter em atenção que se poderia também tratar de indivíduos adultos de pequena dimensão" (Pérez-Lorente 2003).

 

Esquema das pistas que surgem na zona inferior do afloramento da Era del Peladillo 1. As pistas de teropodes 10, 9 e 8 são paralelas e revelam o mesmo sentido de progressão por parte dos três indivíduos (altura da anca rondando 1,75 m); cruzam-se obliquamente com as pistas 6 e 7, formadas por pegadas idênticas, mas menos inter espaçadas. A roxo está representada uma pista de ornitopode (escala: 5 m) (modificado de Pérez-Lorente et al. 2001).

No afloramento 1 da jazida da Era del Peladillo (Aptiano de Igea, La Rioja) encontramos 3 pistas paralelas de teropodes, com o mesmo sentido de progressão, mas muito separadas (cerca de 11 m). O comprimento das pegadas ronda os 30 cm. Duas outras pistas, "com características muito semelhantes", cruzam-se com estas. "Nenhum destes grupos tem densidade de indivíduos suficiente podem os considerarmos como manadas. Talvez fossem grupos familiares ou grupos de caça" (Pérez-Lorente et al. 2001).

 

No afloramento 7 da jazida da Era del Peladillo ocorrem seis pistas de pequenos teropodes (3, 8, 10, 11, 12, 16), para além de outras pistas de teropodes de maiores dimensões e uma pista de origem sauropode (e pegadas isoladas tridáctilas de origem teropode). Este conjunto permitiu a Pérez-Lorente et al. (2001) identificar a passagem de pelo menos 12 teropodes pequenos (altura da anca variando entre 73 e 133 cm). Com excepção da pista 12, todas estas pistas e pegadas isoladas apresentam direcção sub-paralela e mostram que os bípedes progrediam no mesmo sentido. "É muito provável que tivessem sido impressas por um grupo de pequenos carnívoros, em número provavelmente superior a 12, já que a jazida continua em ambos os lados, na zona ainda não escavada" (Pérez-Lorente et al. 2001).

Esquema das pistas encontradas na Era del Peladillo 7. As pistas atribuídas a pequenos carnívoros (3, 8, 10, 11, 12, 16), com excepção da pista 12, apresentam disposição sub-paralela e o mesmo sentido (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001).

 

Na jazida de Era del Peladillo 3 surgem 56 pegadas de origem teropode, de dimensões relativamente pequenas, numa pequena banda de 3 x 10m, que integram 9 pistas distintas, todas com a mesma direcção, mas com dois sentidos, quase opostos. Este conjunto de pegadas tridáctilas ocorre no meio de pistas de sauropodes, interrompendo a área ocupada por estas. O registo dos pequenos teropodes (altura da anca entre 63 e 136 cm) surge "adjacente a uma rotura sinsedimentar" e Meléndez et al. (1996) sugeriram que "uma barreira natural (o talude de falha) tornava mais difícil a passagem atravessando-a do que seguindo-a paralelamente, e que um grupo de dinossáurios passou primeiro num sentido e logo de seguida no outro" (Pérez-Lorente 2003). Mas "não há critérios para saber se em primeiro lugar iam num sentido e logo de seguida retomaram o outro, ou se passaram entrecruzando os seus caminhos" (Pérez-Lorente et al. 2001).

 

De facto, as pistas dos teropodes ocorrem num antigo canal, numa zona estreita bastante encharcada. Mas estes passaram depois dos sauropodes, já que surgindo evidências de um terramoto:

. "existem pegadas de sauropodes em toda a zona envolvente, mas não no interior do canal. Ao mover-se o lodo, desapareceram as pegadas de sauropodes que havia no que passou a ser o fundo

. algumas das pegadas de sauropodes que se observam nos bordos do canal estão partidas nesse mesmo limite".

"Apesar de hoje se observarem os bordos do canal, a sua altura era menor do que quando o lodo estava empapado em água. O lodo, ao compactar-se e cimentar-se, perde volume (por vezes mais de 50%), de forma que a altura da parede do canal seria, em vários pontos, de uns 70 cm" (Pérez-Lorente et al. 2001). Para vários (ou todos) estes pequenos teropodes, se a altura da anca variava entre 63 e 136 cm (comprimento das pegadas inferior a 25 cm), então a distância do ventre ao solo poderia ser inferior a 50 cm, implicando que o seu trajecto não cruzasse as margens do canal.

Esquema das pegadas encontradas em Era del Peladillo 3. No centro, e ocupando um antigo canal, ladeadas por pistas e pegadas de sauropodes, surgem 9 pistas de pequenos teropodes (e algumas pegadas isoladas), com a mesma direcção, mas sentidos praticamente opostos. ST assinala pegadas de sauropode que partiram devido ao terramoto Cretácico (retirado de Pérez-Lorente et al. 2003).

Esquema das pistas e pegadas isoladas de pequenos teropodes, tal como ocorrem no antigo canal da jazida da Era del Peladillo 3. Estão identificadas 9 pistas distintas, representadas a azul e a vermelho, consoante o seu sentido (escala: 1 m) (modificado de Pérez-Lorente et al. 2001).

 

Na jazida de La Senoba (Enciso, La Rioja), datada do Aptiano, foram identificadas 16 pistas de origem teropode, ocupando uma área de 190 m2. Aparentemente, não parece ocorrer nenhuma barreira natural. Pérez-Lorente et al. (2001) assinalaram que "quase todas as pistas são paralelas a três grupos separados pela sua direcção de progressão:

. 3, 8, 9

. 1, 6, 7, 12

. 2, 4, 5, 11, 1

Não sabemos o porquê desta distribuição, embora seja muito provável que a sua origem resida em grupos de dinossáurios com comportamento gregário".

Esquema das pegadas e pistas encontradas na jazida de La Senoba. As três cores (verde, vermelho e preto) indicam os três grupos de pistas paralelas, de acordo com Pérez-Lorente et al. (2001). Estes investigadores referiram em 2003 que as três pistas assinaladas a preto se podem agrupar com as pistas representadas a verde, com direcção sub-paralela (retirado de Pérez-Lorente et al. 2001).

Posteriormente, Pérez-Lorente et al. (2003) referiram que  essas 11 pistas indicam que os carnívoros seguiam a mesma direcção - 6 num sentido e 5 no sentido oposto. Mas "neste caso o afloramento é reduzido para obter conclusões" relativamente a um eventual comportamento gregário (Pérez-Lorente 2003).  

 

Também na jazida de Las Navas (Igea, La Rioja) parece haver evidência da passagem em grupo de vários teropodes, aparentemente com dimensões bastante distintas.

http://www.cepalcala.org/ciencias1/geologia/paleontologia/icnitas_navas_igea.htm

 

Em vários dos níveis dos diversos afloramentos da jazida de Los Cayos (La Rioja), ocorrem também várias pistas de teropodes com o mesmo sentido e direcção.

Pistas de teropodes, com a mesma orientação e sub-paralelas, encontradas na jazida de Los Cayos A, parecem também evidenciar comportamento gregário entre estes carnívoros (Moratalla et al. 1997).

 

Em Los Cayos B ocorrem também múltiplas pistas paralelas de origem teropode.

 

Em Los Cayos C, num nível  descoberto em 1999 (coincidindo provavelmente com o nível 2 de Los Cayos B), e apesar da área reduzida (15 x 3 m), a orientação das pistas identificadas e das pegadas isoladas permite também inferir que ocorreu a passagem em grupo de vários teropodes (fotografia e mapa retirados de Moratalla et al. 1999).

 

Na jazida do Cretácico inferior (Berriasiano) de Fuentesalvo (Villar del Rio, Soria, também em Espanha) estão assinaladas várias pistas de teropodes, para além de outras atribuídas a ornitopodes. A amostra de origem teropode esá representada pelo icnotaxon Therangospodus oncalensis (Moratalla 1993; Lockley et al. 2000).

De acordo com Barco et al. (2005), os dados adicionais entretanto obtidos para a jazida de Fuentesalvo sugerem que os teropodes autores da amostra Therangospodus oncalensis também progrediam em grupo, manifestando comportamento gregário.

http://www.fundacionpatrimoniocyl.es/archivos/publicaciones_archivos/69.pdf

Estes investigadores identificaram 11 pistas praticamente paralelas, com o mesmo sentido (encaixam-se num ângulo reduzido de 15º), produzidas por teropodes de dimensões semelhantes (altura de anca variando entre 0,8 e 1,1 m), deslocando-se a velocidades idênticas (entre 3,3 e 3,9 km / h). Como o interespaçamento é, em alguns casos, muito reduzido, e como se observa sobreposição de pegadas de pistas distintas, Barco et al. (2005) sugerem que a passagem em grupo terá ocorrido, não numa frente ampla, mas por «ondas» sucessivas ("pelo menos três, o número de pistas paralelas que apresentam pegadas sobrepostas").

http://usuarios.lycos.es/fumanyasymp05/documents

/Fumanya_Symposium_ABSTRACTS_BOOK.pdf

http://www.paleoymas.com/villar/imagenes/fotosyaci/fuentegran.jpg

http://aragosaurus.com/galeria/main.php?g2_itemId=315

http://aragosaurus.com/galeria/main.php?g2_itemId=315

 

http://www.aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Barco_etal_2009.pdf

Vista geral da jazida de Fuentesalvo, situada junto ao quilómetro 33 da estrada entre Soria e Villar del Rio. A plataforma de acesso foi ampliada para permitir o acesso a pessoas com incapacidade física e os painéis, para além de grandes dimensões, também estão em linguagem braille para invisuais.

http://www.aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Barco_etal_2009.pdf

Reconstituição da passagem de um grupo compacto de teropodes na jazida de Fuentesalvo.

 

A jazida de Lark Quarry (Queensland, Austrália), do Albiano - Cenomaniano, revela evidência de dois grupos formados por pequenos teropodes e ornitopodes (Thulborn e Wade, 1979, 1984; Thulborn 1990).  

http://www.qmuseum.qld.gov.au/inquiry/leaflets/leaflet0004.pdf

O grupo de pequenos ornitopodes e de pequenos teropodes terá entrado em debandada ante a aproximação de um grande teropode, com as cerca de 130 pistas revelando que os pequenos bípedes se movimentaram todos na mesma direcção (retirado de  Vickers-Rich e Hewitt Rich 1999).

 

Leonardi (1984, 1989) descreveu um conjunto de 60 pistas e um outro de 32 pistas revelando passagem em grupo de teropodes de dimensões médias na jazida do Cretácico final de Toro-Toro (Bolívia).  

Cerca de 60 pistas produzidas por teropodes, com o mesmo sentido e orientação e não se sobrepondo, surgem numa das jazidas do Cretácico superior de Toro-Toro (Formação El Molino, Bolívia). Leonardi (1984) colocou algumas reservas sobre a passagem simultânea de um grupo tão denso de carnívoros (ocupando uma frente de 85 m, ou seja, 1,42 m por indivíduo) tendo em conta que ocorrem diferenças de profundidade entre pegadas de diferentes pistas. Neste mesmo nível ocorrem várias pistas de sauropodes e provavelmente de ankylossaurídeos (retirado de Leonardi 1994).

 

Parte da icnocenose sauropodes - teropodes encontrada em Toro-Toro. Três pistas de sauropodes (representando um adulto e dois juvenis) são acompanhadas por várias pistas de teropodes, que provavelmente os perseguiam.
Num outro nível de Toro-Toro, Leonardi (1989) encontrou 8 pistas paralelas produzidas por sauropodes (seis adultos e dois juvenis) que progrediam numa frente ampla (cerca de 200 m). Segundo este investigador, a presença de pelo menos 32 pistas cujos autores foram teropodes sugere que o grupo de herbívoros foi seguido pelo grupo de predadores, cujas pistas  seguem na mesma direcção e sentido as dos sauropodes, chegando em alguns a haver sobreposição. Estes teropodes progrediam em grupo numa frente mais estreita, correspondendo a cerca de 6,5 m por animal.

 

Parte da pista produzida por um grande sauropode, wide-guage e com reduzida heteropodia, a que se sobrepôs uma pegada de teropode (retirado de Leonardi 1994).

Segmento de uma das pistas de teropode encontrada na jazida de Toro-Toro (retirado de Leonardi 1994).

 

Recentemente, Carvalho e Pedrão (2000) descreveram uma jazida do Cenomaniano de Ponte da Guia (Brasil) evidenciando uma provável progressão em grupo de 4 teropodes de grandes dimensões, tendo em conta que estas "pistas apresentam uma nítida semelhança morfológica", "com  um interespaçamento máximo de 4 m", "com uma gama de direcções de movimento de apenas 20º".

 

Schumacher (2003) num breve resumo apresentado no SImpósio do SVP, descreveu a ocorrência de 4 pistas paralelas, com espaçamento regular e reduzido (cerca de 10 cm), formadas por pegadas tridáctilas de pequena dimensão (cerca de 15 cm de comprimento) atribuíveis ao icnotaxon Magnoavipes, considerado geralmente como tendo origem teropode, em sedimentos dos inícios do Cenomaniano de Comanche National Greenland (Colorado). 

Lockley et al. (1992) tinham também descrito 4 pistas paralelas de teropodes na jazida de Sand Creek, Dakota Group, Oklahoma (Cenomaniano). Posteriormente, Lockley et al. (2001) incluíram esta amostra no icnogénero Magnoavipes. "Devemos considerar a possibilidade de que esta jazida pode fornecer alguma evidência de comportamento gregário".

Lockley e Wright (2003) referiram também a ocorrência de várias pistas paralelas de teropodes de pequenas dimensões numa jazida do Cretácico superior localizada perto de  Broomfield, Colorado. Mas, como Lockley e Matsukawa (1999) salientaram, a evidência de comportamento gregário entre dinossáurios bípedes de pequenas dimensões (teropodes e ornitopodes) é relativamente escassa.

Mapa de parte da jazida de Sand Creek, mostrando 4 pistas paralelas Magnoavipes, assinaladas pelas setas (retirado de Lockley et al. 1992).

 

Larson (2003) relatou a ocorrência, numa jazida do Maastrichtiano final da Formação lance (Wyoming), de "um grupo de pegadas revelando movimento «em fila indiana» de dois a seis indivíduos, cujas pegadas são consistentes com Tyrannosaurus rex sub-adultos (comprimento das pegadas entre 60 e 78 cm)". Este investigador referiu também a presença no mesmo nível de duas pistas, que incluiu no "icnotaxon teropodiano Saurexallopus", mostrando que os dois produtores caminhavam lado a lado.

 
Ishigaki e colegas (2004), num trabalho a apresentar no Congresso da SVP, referem que durante 1995 - 2001 foram descobertas no Cretácico final de Shart Tsav, Mongólia, mais de 13 000 pegadas de dinossáurios, na maioria atribuíveis a teropodes de várias dimensões: comprimento variando entre 6 e 70 cm. "A característica mais notável desta jazida é o aparecimento de 9 grupos de pistas paralelas de teropodes. Dentro de cada grupo, as pegadas têm dimensões e morfologia idênticas, o mesmo acontecendo com as características da passada, direcção e das condições do substrato. Estes factos sugerem que terão sido impressas ao mesmo tempo por produtores com dimensões corporais e pé semelhantes (provavelmente pertencendo a uma única espécie) que formavam um grupo movendo-se conjuntamente a velocidade idêntica. Existe evidência de comportamento gregário para teropodes de dimensões pequenas e médias, o que não ocorre para os indivíduos de maiores dimensões, com pegadas de comprimento superior a 35 cm".

Segundo Ishigaki et al. (2004), existem assim evidências para comportamento gregário por parte de teropodes pequenos (comprimento das pegadas entre 8 e 12 cm) com a provável ocorrência de 5 grupos distintos. Para os teropodes de dimensões médias (comprimento das pegadas compreendido entre 22 e 34 cm)  foram identificados 4 grupos. Para as formas mais pequenas, estes grupos variam entre 5 a 80 indivíduos e para as formas médias o número de animais varia entre 2 a 21. "São observadas muitas vezes pistas  formadas por pegadas de dimensões médias estão dispostas lateralmente em relação à direcção da progressão. Isto sugere que os indivíduos movendo-se no grupo estavam dispostos lateralmente uns relativamente aos outros, com um ângulo recto à direcção da progressão (e não linearmente, uns atrás dos outros)".

Para o grupo formado por  80 teropodes de pequenas dimensões, Ishigaki e colegas referem que os bípedes "correram juntos, mudando a direcção de N para ENE, indicado um comportamento de debandada ". Como "a dimensão e morfologia das pegadas deste grupo estão de acordo com a dimensão e a forma do pé do teropode Avimimus" e como "vários restos esqueléticos de Avimimus foram descobertos no local, isto poderá constituir evidência do comportamento do animal".

 

No Jurássico inferior da Formação Kayenta, no sudoeste do Utah, o número de icnojazidas descobertas recentemente cresce exponencialmente, sobretudo nos arredores da cidade de St. George. Hamblin et al. (2006) relataram a descoberta de pelo menos novas 5 jazidas, “com dezenas de pistas de dinossáurios teropodes. As pistas ocorrem no topo dos Arenitos Springdale, que pode representar uma superfície de megajazida”. Segundo estes investigadores, “a maioria das pegadas de teropodes são grandes (icnogénero Eubrontes), profundamente impressas em superfícies que não são favoráveis à preservação de pegadas de menores dimensões”.  Mas em alguns níveis ocorrem pegadas mais pequenas, Grallator “e possivelmente Kayentapus”. “Em algumas destas superfícies as pegadas profundas revelam impressões de longos calcanhares ou depressões alongadas sem qualquer morfologia de pegada nítida”. Hamblin et al. (2006) salientaram que em algumas destas novas jazidas ocorre uma progressão paralela, com pistas formadas por pegadas com o mesmo tipo de preservação, e com um interespaçamento regular, sugerindo um comportamento gregário com uma direcção preferida de progressão de W para SW.

 

Na pedreira de Vale de Meios podemos observar várias pistas paralelas, com a mesma direcção, sem sobreposição de pegadas e revelando a passagem a velocidades relativamente idênticas de teropodes de grandes dimensões. Em alguns casos existe mesmo um interespaçamento entre pistas que permitiria a passagem lado a lado destes grandes carnívoros. Existem também duas tendências preferenciais na direcção de progressão, quase opostas. Uma barreira física no antigo ambiente poderia ter controlado a passagem de uma série de indivíduos ocorrendo em tempos distintos / separados. Mas a ocorrência neste mesmo nível de algumas pistas  com uma direcção de progressão muito distinta documenta que a passagem dos teropodes não foi controlado fisicamente.  

 

Orientação e sentido das pistas (a vermelho) e pegadas isoladas (a azul) encontradas na zona mapeada (as linhas mais finas representam um indivíduo).

 

A evidência disponível também permite concluir que os grupos de teropodes que atravessaram a região não deviam incluir indivíduos jovens, já que, apesar de alguma variabilidade nas dimensões das pegadas que integram as abundantes pistas, não se observam icnitos com comprimento inferior a 35 cm. Tendo em conta que vários trabalhos recentes (Erickson et al. 2001, 2004) sugerem que os teropodes teriam um crescimento rápido, a dimensão máxima das pegadas observadas neste nível permite inferir que os autores das pegadas de menores dimensões seriam carnívoros que já teriam alcançado a maturidade.  

 

A evidência fornecida pela jazida da pedreira Tricalçada contraria a hipótese de que os teropodes eram sempre solitários ou que formavam pequenos grupos. E constitui a única jazida conhecida até finais do Cretácico onde podemos inferir a passagem de um grande grupo de teropodes de dimensões enormes progredindo numa ampla frente, provavelmente superior a 100 m. Trata-se portanto da mais antiga evidência a nível mundial de comportamento social / gregário entre teropodes de grandes dimensões. Estas duas condições só têm paralelo, a nível mundial, com o que ocorre na jazida de Toro - Toro, do Campaniano - Maastrichtiano (Meyer et al. 2001) da Bolívia, cerca de 90 milhões de anos mais recente. Mas note-se que na jazida sul-americana as dimensões dos teropodes eram bastante inferiores (comprimento máximo das pegadas - 35 - 40 cm, Meyer et al. 2001) em relação aos que deixaram o seu registo em Vale de Meios.  

 

Orientação e sentido de algumas das pistas encontradas na zona não mapeada (os números assinalam o número de pistas). Orientação e sentido de pistas (vermelho e verde) e de algumas pegadas isoladas (azul) encontradas nas zonas mapeada (vermelho) e não mapeada (verde).

 

A existência de grupos de grandes teropodes constitui também um argumento contra a sugestão de que estes animais poderiam ter sido necrófagos obrigatórios (Horner e Lessem 1993). Seriam muito provavelmente oportunistas que se alimentariam de carcaças sempre que estas estivessem disponíveis (Currie e Dodson 1984). Mas, se é duvidoso que um único grande teropode conseguisse encontrar alimento suficiente sendo estritamente necrófago (contra a sugestão recente de Ruxton e Houston 2003) , ainda é menos plausível que um grupo de carnívoros de grandes dimensões conseguisse encontrar cadáveres suficientes para se manter vivo (Currie 2000).  

http://dino.lm.com/images/display.php?id=124

 

PARA SABER MAIS ...

TYRANNOSAURUS REX  NECRÓFAGO ?

 

E se a nossa inferência de que podem estar representados nesta jazida dois morfotipos distintos de pegadas de teropodes, com significado taxonómico, estiver correcta, é provável que pelo menos um dos grupos integrasse os dois eventuais icnotaxa, o que representará uma ocorrência única a nível global. De facto, seria a primeira vez que teríamos evidência de agregados multiespecíficos de teropodes, com um grupo integrando espécies diferentes de teropodes progredindo em conjunto.  

 

Até muito recentemente, todas as jazidas icnológicas evidenciando comportamento gregário de dinossáurios, revelavam apenas a passagem de animais da mesma espécie ou, pelo menos, a presença de pegadas incluídas no mesmo icnotaxon (com excepção da jazida de Lark Quarry, onde Thulborn (1990) sugere que pequenos ornitopodes e teropodes “podem ter viajado juntamente como uma «manada misturada», como acontece com vários ungulados africanos actuais”). Perante estas evidências, vários investigadores sugeriram que os grupos sociais de dinossáurios seriam monoespecíficos. Farlow (1997) já tinha salientado que apesar dos agregados de mortalidade em massa dos sauropodes representarem apenas a ocorrência de poucos indivíduos, alguns contêm mais do que uma espécie de sauropodes. E colocou mesmo a questão: “Será que as manadas de sauropodes eram por vezes agregados multiespecíficos?” A resposta positiva a esta questão surgiu em 2002, quando Day e colegas descreveram a ocorrência de pistas wide e narrow de sauropodes encontradas na jazida do Jurássico médio de Ardley, formadas também por pegadas de mãos e pés com distinta morfologia e que evidenciam a passagem em grupo de dois taxa distintos destes herbívoros.

É muito provável que a jazida de Vale de Meios constitua a primeira evidência conhecida a nível mundial de um grupo de teropodes incluindo duas espécies distintas.  

 

Do ponto de vista ecológico, a existência de grupos constituídos por um número significativo de carnívoros de grandes dimensões coloca também algumas questões interessantes. Se estes animais não eram necrófagos obrigatórios, como é que o habitat suportava tantas bocas esfomeadas? Segundo os padrões modernos das cadeias alimentares / pirâmide ecológica, se estes teropodes representavam os predadores de topo, a biomassa dos produtores e dos consumidores primários teria de ser gigantesca. Mas vários investigadores salientaram que nem todas as antigas comunidades animais estariam organizadas como as actuais comunidades mamalianas. É possível que estes agregados dominados por pegadas de teropodes representem uma comunidade de vertebrados dominada por carnívoros que funcionaria numa cadeia alimentar baseada na predação. É o que acontece com os agregados de pegadas encontrados em vários depósitos do Jurássico inicial e dos inícios do Jurássico final da América do Norte (Lockley e Hunt 1995), a que Ostrom (1972) já tinha chamado de “comunidade muito pouco habitual”, que Thulborn (1990) considerou como "decididamente intrigante" e que Galton e Farlow (2002) consideraram "ecologicamente anormal". 

 

No Jurássico inferior e médio os agregados de pegadas são dominados por impressões atribuídas a teropodes, o que sugere que os vertebrados carnívoros podem ter prevalecido durante a primeira parte do Mesozóico. Nos habitats modernos em que a vegetação é escassa ou está ausente, as cadeias alimentares baseiam-se quase exclusivamente nas relações de predação. Se os teropodes não eram visitantes ocasionais destas paragens durante o Jurássico médio (o que parece confirmar-se pela ocorrência de pelo menos 6 níveis distintos com pegadas), é provável que os grandes carnívoros incluíssem nas suas dietas, para além de dinossáurios sauropodes, os parentes de menores dimensões, crias de espécies de maiores dimensões, pterossaurios, lagartos, outros répteis semi-aquáticos, anfíbios, peixes, moluscos, mamalianos.

Assim, também não devemos colocar de parte a hipótese de que os indivíduos de menores dimensões entrariam na dieta alimentar dos animais de maiores dimensões da mesma espécie (=canibalismo), com base na segregação por idade que parece estar presente, tanto na jazida de Algar dos Potes como na de Vale de Meios, sendo mesmo provável que esta diferença de dimensões funcionasse biologicamente para uma mesma espécie como duas espécies distintas.

 

Um comportamento gregário sugere que os grandes teropodes do Jurássico médio de Vale de Meios poderiam caçar em grupo. De facto, esta é uma das grandes vantagens de hábitos de vida sociais, já que possibilita o ataque mais eficaz às presas, reduzindo também a probabilidade de lesão para qualquer membro do grupo. Neste caso, as presas mais “favoráveis” seriam os sauropodes de grandes dimensões, tendo em conta a enorme biomassa que ficaria disponível. E sauropodes enormes deixaram também os seus rastos em sedimentos do Jurássico médio dentro dos limites do PNSAC, na famosa jazida da pedreira do Galinha.

Se a amostra dos herbívoros do Jurássico médio, evidenciada pelas pistas encontradas na pedreira do Galinha for considerada representativa, então é muito provável que estes seriam as presas favoritas dos grandes teropodes. As grandes pegadas dos sauropodes revelam a presença de alguns herbívoros com mais de 30 toneladas, sugerindo que estas presas potenciais eram excepcionalmente grandes, mesmo quando comparadas com as dimensões dos predadores de topo. Perseguição e/ou ataque em grupo constituiria uma vantagem  significativa.  

Um comportamento gregário por parte dos carnívoros teria permitido a "realização de caçadas mais eficientes e menos perigosas, para além de provavelmente ter permitido ataques a presas demasiado grandes para serem predadas por um único caçador" (Farlow e Holtz 2002).

 

Para além de poder estar a perseguir presas, eventualmente de grandes dimensões, o que poderia fazer este grupo de teropodes gigantescos quando atravessou a região de Vale de Meios? Os animais poderiam dirigir-se para um local de nidificação colectiva, poderiam seguir uma rota migratória, ...., mas estas sugestões não passam de especulação. Na jazida de Algar dos Potes parece ocorrer uma distribuição errática de pegadas e pistas, o que pode indicar uma “área de caça”, com os teropodes procurando activamente organismos como peixes, tartarugas, crocodilianos e outros animais aquáticos, que até poderiam ficar “encurralados” durante os períodos de nível de água mais baixo, os ideais para a preservação das pegadas. Mais uma vez trata-se de uma sugestão especulativa, já que nem temos qualquer evidência fóssil da ocorrência destes organismos.  

   

PARA SABER MAIS ...

RELAÇÕES PREDADOR - PRESA 

COMPETIÇÃO INTER E INTRA-ESPECÍFICA

 

O registo fóssil de pistas também pode revelar dados sobre a evolução do comportamento social. Aceitando que os comportamentos passam geneticamente de geração em geração, podemos ter uma ideia aproximada de quando é que, para cada grupo, estes comportamentos surgiram no tempo evolutivo. Por exemplo, para os teropodes a ocorrência mais antiga conhecida de evidência icnológica de comportamento gregário data do Jurássico inferior, através de 20 pistas paralelas produzidas por carnívoros (Ostrom 1972). Destas pistas, 19 integram pegadas  Eubrontes, que têm ser atribuídas a teropodes ceratossaurios, provavelmente semelhantes a Dilophosaurus. As pistas paralelas do Hetangiano da jazida de St. George permitem inferir um comportamento gregário para pequenos teropodes autores de Characichnos, eventualmente coelofisoides semelhantes aos autores Grallator.

 

Também devemos ter em conta que as espécies mais pequenas podem ter sido mais activas e, portanto, estarem representadas por um número superior de indivíduos do que as espécies de maiores dimensões, menos activas. E as espécies de menores dimensões podem também ter sido mais sociais e gregárias. Potencialmente, espécies mais activas podem ter deixado mais pegadas do que espécies solitárias (Lockley 1991). A jazida de Vale de Meios contraria estas considerações. Os grandes teropodes, incluindo até eventualmente dois taxa distintos, tinham comportamento social, progredindo provavelmente em grupos estruturados.  

 

As pistas da pedreira Tricalçada evidenciam gregarismo entre grandes teropodes (Tetanuranos basais e/ ou Allossauroides) do Jurássico médio. Tendo em conta que o registo osteológico e icnológico fornece evidências de que coelofisoides e/ou ceratossaurios basais teriam já hábitos gregários durante o Triássico final / Jurássico inicial, a jazida de Vale de Meios fornece importantes indicações sobre esta tendência ao longo da evolução dos teropodes, preenchendo uma lacuna temporal e taxonómica que abrange todo o Jurássico médio, já que (as escassas) evidências inequívocas de comportamento social entre teropodes só voltam a surgir para o final do Jurássico superior.

 

Chure (1989) sugeriu que as pistas poderiam ser utilizadas como evidência para as dimensões relativas dos grupos. Lockley (1997) refere que não podemos determinar a dimensão global de um destes grupos a partir da evidência icnológica, “já que as pistas paralelas que surgem numa determinada jazida devem representar a dimensão mínima do grupo nessa área”, ... “tal como não podemos inferir se alguns grupos progrediam em grupos mais densos ou com menos indivíduos, nem se as dimensões dos grupos se alteraram ao longo do tempo”.